Conrad Hal Waddington, nado o 8 de novembro de 1905 e finado o 26 de setembro de 1975, foi un biólogo do desenvolvemento, paleontólogo, xenetista, embriólogo e filósofo británico e membro da Royal Society, da Royal Society of Edinburgh e comandante da Orde do Imperio Británico. Fundou a bioloxía de sistemas, a epixenética e a bioloxía evolutiva do desenvolvemento.
Aínda que a súa teoría da asimilación xenética ten unha explicación darwinista, destacados biólogos evolutivos como Theodosius Dobzhansky e Ernst Mayr consideraban que Waddington estaba usando a asimilación xenética para apoiar a denominada herdanza lamarckista, a transmisión dos caracteres adquiridos debido aos efectos do ambiente durante a vida dun organismo.
Waddington tiña intereses moi diversos que incluían a poesía e a pintura, así como inclinacións políticas de esquerda. No seu libro The Scientific Attitude (1941), trata temas políticos como a planificación central da economía, e loaba o marxismo como "filosofía profundamente científica".
Vida
Conrad Waddington, coñecido informalmente como "Wad" polos seus amigos e por "Con" pola súa familia, naceu en Evesham, fillo de Hal e Mary Ellen (Warner) Waddington, o 8 de novembro de 1905.
A súa familia trasladouse á India e, ata case os tres anos de idade, Waddington viviu na India, onde o seu pai traballaba nunha plantación de té no distrito de Wayanad en Kerala. En 1910, cando tiña catro anos, foi enviado a vivir con outros membros da súa familia a Inglaterra incluíndo o seu tío, tía e a súa avoa cuáquera. Os seus pais permaneceron na India ata 1928.Embryo Project Encyclopedia. C. H. Waddington (1905-19759 Durante a sú infancia estivo especialmente unido a un boticario local e parente distante chamado Dr. Doeg. Doeg, a quen Waddington chamaba "Avó", introduciu a Waddington nunha ampla variedade de ciencias, desde a química á xeoloxía.Robertson, Alan. 1977. "Conrad Hal Waddington. 8 November 1905–26 September 1975." Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society 23, 575-622. pp. 575-76. Durante o ano posterior a rematar os seus exames de acceso á universidade, Waddington asistiu a un curso intenso de química de E. J. Holmyard. Ademais de ser "un xenio como profesor [de química]," Holmyard introduciu a Waddington nos "gnósticos alexandrinos" e nos "alquimistas árabes". Por esas leccións de metafísica, Waddington empezou a apreciar os sistemas holísticos interconectados. Waddington pensaba que a súa educación inicial o preparara para a filosofía de Alfred North Whitehead das décadas de 1920 e 30 e a cibernética de Norbert Wiener e outros da década de 1940.Waddington, C. H. 1975. The Evolution of an Evolutionist. Ithaca, NY: Cornell University Press. Pg. 2.
Asistiu ao Clifton College e ao Sidney Sussex College, Cambridge. Fixo o exame Tripos de ciencias naturais,University of Edinburgh Archive and Manuscript Collections. [https://archives.collections.ed.ac.uk/agents/people/219 Waddington, Conrad Hal, 1905-1975 (embryologist and professor of animal genetics, University of Edinburgh) ] conseguindo o Primeiro lugar na Parte II de xeoloxía en 1926.Robertson, Alan. 1977. "Conrad Hal Waddington. 8 November 1905 – 26 September 1975." Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society 23, 575-622. Pg 577. En 1928, foi premiado coa Bolsa Arnold Gerstenberg da Universidade de Cambridge, cuxo propósito era promover "o estudo da Filosofía Moral e a Metafísica entre os estudantes de Ciencias Naturais, tanto homes coma mulleres."Supplement, Historical Register of the University of Cambridge, 1921-30, Cambridge: Cambridge University Press, 1932, p. 63. Fixo un lectorado de Zooloxía e foi membro do Christ's College ata 1942. Ente os seus amigos estaban Gregory Bateson, Walter Gropius, C. P. Snow, Solly Zuckerman, Joseph Needham e John Desmond Bernal.Robertson, Alan. 1977. "Conrad Hal Waddington. 8 November 1905 – 26 September 1975." Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society 23, 575-622. Pp. 579-580.Yoxen, Edward. 1986. "Form and Strategy in Biology: Reflections on the Career of C. H. Waddington." In A History of Embryology, edited by T. J Horder, J. A Witkowski, and C. C Wylie. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 310-11. Os seus intereses empezaron coa paleontoloxía pero cambiaron á herdanza e desenvolvemento dos seres vivos. Tamén estudou filosofía.
Durante a segunda guerra mundial estivo envolvido na investigación de operaciónsBritish encyclopaedia C- H. waddington coa Real Forza Aérea (RAF) británica e converteuse en asesor científico do Comandante en Xefe do Comando Costeiro da RAF de 1944 a 1945.
Despois da guerra, en 1947, substituíu a Francis Albert Eley Crew como profesor de Xenética Animal na Universidade de Edimburgo. Permanecería en Edimburgo durante o resto da súa vida coa excepción dun ano (1960–1961) cando foi membro da facultade e do Centro de Estudos Avanzados da Universidade Wesleyan en Middletown, Connecticut. Os seus papeis persoais están na súa maior parte gardados na biblioteca da Universidade de Edimburgo.
Morreu en Edimburgo o 26 de setembro de 1975.
Familia Waddington casou dúas veces. Do seu primeiro matrimonio tivo un fillo, C. Jake Waddington, profesor de física da Universidade de Minnesota, pero o matrimonio terminou en 1936. Despois casou coa arquitecta Margaret Justin Blanco White, filla do escritor Amber Reeves, coa cal tivo dúas fillas, a antropóloga Caroline Humphrey (1943–) e a matemática Dusa McDuff (1945–).Robertson, Alan. 1977. Conrad Hal Waddington. 8 November 1905 – 26 September 1975. Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society 23, 575-622. P. 578
Evolución Nos primeiros anos da década de 1930, Waddington e moitos outros embriólogos buscaron os compostos químicos que inducían a formación do tubo neural dos anfibios. Esta investigación estaba máis alá do que permitía a tecnoloxía dispoñible nesa época, e a maioría dos embriólogos non se metían a estudar eses profundos problemas. Porén, Waddington chegou á conclusión de que as respostas en embrioloxía estaban na xenética, e en 1935 foi ao laboratorio de Drosophila de Thomas Hunt Morgan en California, a pesar de que era unha época na que a maioría dos embriólogos pensaban que os xenes non eran importantes e só xogaban un papel en fenómenos menores como a cor dos ollos.
Nos últimos anos da década de 1930, Waddington elaborou modelos formais sobre como os produtos reguladores dos xenes podían xerar fenómenos de desenvolvemento, mostraron como os mecanismos nos que se fundamenta o desenvolvemento de Drosophila podían estudarse por unha análise sistemática de mutacións que afectaban o desenvolvemento da á de Drosophila (esta é a esencia do enfoque co que gañaron o premio Nobel de Medicina de 1995 Christiane Nüsslein-Volhard e Eric F. Wieschaus). Nun período de gran creatividade ao final da década de 1930, tamén descubriu mutacións que afectaban fenotipos celulares e escribiu o seu primeiro libro de texto de "epixenética do desenvolvemento", un termo que entón significaba a manifestación externa da actividade xenética.
Waddington introduciu o concepto de canalización, a capacidade dun organismo de producir o mesmo fenotipo a pesar da variación do xenotipo ou o ambiente. Tamén identificou un mecanismo chamado asimilación xenética que permitiría que un animal dese resposta a un estrés ambiental, a cal posteriormente converteríase nunha parte fixada xeneticamente do seu repertorio de desenvolvemento, e despois continuou investigando para mostrar que o mecanismo podería funcionar.
En 1972 Waddington fundou o Centro para a Ecoloxía Humana da Universidade de Edimburgo.
Paisaxe epixenética
A paisaxe epixenética de Waddington é unha metáfora de como a regulación xénica modula o desenvolvemento.Goldberg, A. D., Allis, C. D., & Bernstein, E. (2007). Epigenetics: A landscape takes shape. Cell, 128, 635-638. Entre outras metáforas, Waddington pídenos que imaxinemos varias bólas rodando por un monte abaixo.Allen, Matthew. 2015. "Compelled by the Diagram: Thinking through C. H. Waddington’s Epigenetic Landscape." Contemporaneity 4. As bólas pasarán polas canles na pendente do monte, e acabarán parando nos puntos máis baixos. Estes puntos representan os destinos finais da célula, é dicir, os tipos de tecidos. Waddington acuñou o termo creode para representar este proceso de desenvolvemento celular. A idea estaba baseada en experimentos: Waddington atopou que un efecto das mutacións (que podía modular a paisaxe epixenética) era afectar como se diferenciaban as células. Tamén mostrou que unha mutación podía afectar a paisaxe, e utilizou esta metáfora na súa discusión da evolución; salientaba (igual que Ernst Haeckel antes del) que a evolución ocorría principalmente por medio de mutacións que afectaban a anatomía do desenvolvemento.
Asimilación xenética miniatura|upright=2.5|A asimilación xenética de Waddington comparada co lamarckismo, o darwinismo e o efecto Baldwin. Todas estas teorías ofrecen explicacións de como os organismos responden ao cambio no ambiente con cambios herdados adaptativos. Waddington propuxo un proceso evolutivo, a "asimilación xenética", como mecanismo darwinista que permite que certas características adquiridas se fagan herdables. Segundo Navis, (2007) "Waddington centrou o seu traballo na asimilación xenética no carácter crossveinless [sen veas cruzadas nas ás] de Drosophila. Este carácter aparece con alta frecuencia en moscas tratadas con calor. Despois dunhas poucas xeracións, o carácter pode atoparse na poboación, sen a aplicación de calor, baseándose na variación xenética oculta que Waddington afirmaba que fora "asimilada".
Neodarwinismo fronte a lamarckismo A teoría de Waddington da asimilación xenética era polémica. Os biólogos evolutivos Theodosius Dobzhansky e Ernst Mayr pensaban que Waddington estaba usando a asimilación xenética para apoiar a herdanza lamarckista. Eles negaban que a asimilación xenética tivese lugar, e afirmaban que Waddington simplemente observara a selección natural de variantes xenéticas que xa existían na poboación estudada. Outros biólogos como Wallace Arthur non estaban de acordo con isto, quen escribiu que "a asimilación xenética, parece, pero non é lamarckista. É un caso especial de evolución da plasticidade fenotípica". Adam S. Wilkins escribiu que "[Waddington] durante a súa vida... fora principalmente percibido como un crítico da teoría evolutiva neodarwinista. As súas críticas ... estaban centradas no que el vía como irreal, os modelos 'atomistas' da selección de xenes e da evolución dos caracteres." En concreto, de acordo con Wilkins, Waddington sentía que o neodarwinismo desatendía gravemente o fenómeno das interaccións xénicas amplas e que a "aleatoriedade" dos efectos mutacionais, postulados na teoría, era falsa. Se ben Waddington se converteu nun crítico da teoría sintética da evolución neodarwinista, el aínda se describía a si mesmo como darwinista, e propoñia unha síntese evolutiva ampliada baseada nas súas investigacións. Revisando este debate en 2015, o biólogo de sistemas Denis Noble escribiu o seguinte:
Como organizador
Waddington foi moi activo na promoción da bioloxía como disciplina. Contribuíu a un libro sobre o papel das ciencias en tempo de guerra e axudou a establecer varios corpos profesionais representando a bioloxía como disciplina.