Physella acuta, такође позната као европска фиса, пуж пуноглавац, пуж бешике или акутни пуж бешике, је врста малог, слатководног пужа из породице Physidae који дише ваздух.

Потиче из Северне Америке, а први пут ју је описао Жак Филип Рејмон Драпарно 1805. године на основу примерка пронађеног у Француској. Њен оклоп је синистрални (увијен улево), достиже дужину до 12 милиметара и формира високу спиралу са шиљатим врхом. Оклоп је плаве до тамно сиве боје са златним мрљама и често је видљив кроз танки оклоп. Као и други физиди, P. acuta има јединствени скуп мишића који се назива физидна мускулатура, што му омогућава да брзо увија свој оклоп као одбрамбени механизам.

P. acuta је инвазивна врста на свим континентима осим Антарктика, а Дилон и колеге (2002) је сматрају „најкосмополитскијим слатководним гастроподом на свету“. Њено прво уношење ван Северне Америке вероватно се догодило током трговине памуком у Европу у 18. веку, док се касније ширење углавном догодило кроз трговину акваријумима. Врста може да насељава разноврсна слатководна станишта и толерише загађена, као и окружења сиромашна кисеоником. Као истовремени хермафродит, P. acuta се може размножавати са другим јединкама, а такође се и самооплодити.

P. acuta често надмашује домаће врсте пужева због своје високе стопе репродукције и толеранције на деградацију станишта. Плен је разних животиња као што су водени бубе, ракови и пијавице, а штити се тресући свој оклоп или бежећи до или изнад водене линије. Упркос својој космополитској распрострањености, преваленција паразитских инфекција унутар инвазивних популација P. acuta је често ниска, али једна студија из 2024. године открила је ехиностому (која изазива ехиностомијазу) код једне јединке из Рио де Жанеира, Бразил. Пуж често стиже у акваријуме преко украсних биљака и може постати „пуж штеточина“ због свог брзог размножавања. Међутим, уравнотежена популација може помоћи у чишћењу органских остатака у акваријумима и спречавању раста бактерија.

Таксономија и номенклатура Врсту Physella acuta први пут је описао Жак Филип Рејмонд Драпарно 1805. године, на основу примерка пронађеног у сливу Гароне у Француској. Специфични епитет acuta је латински за „оштар“ и односи се на шиљату шкољку. Године 1817. Томас Сеј је независно описао исту врсту у Пенсилванији, назвавши је Physa heterostropha. До почетка 21. века ова и неколико других новоописаних врста, као што су Physella virgata и Physella integra (описане у Северној Америци), као и Physella cubensis (описана у Централној Америци), сматране су различитим једна од друге док молекуларне и репродуктивне студије нису откриле да су синоними за P. acuta. Од 2021. године, молекуларне филогенетске студије су показале јаче доказе за премештање врсте из њеног првобитног рода Physa у Physella. Од 2025. године, MolluscaBase, огранак WoRMS-а (Светски регистар морских врста) оријентисан на мекушце, прихвата таксономску класификацију коју су предложили Албрехт и колеге (2025). Они сврставају P. acuta у Physella и предлажу везе са другим физидама као што је приказано на кладограму испод.

Иако је породица Physidae добро успостављена, структура њене потпородице Physinae остаје нејасна од 2025. године, што доводи до помешаног прихватања класификације P. acuta као Physella. Сходно томе, други аутори и базе података настављају да користе синониме попут Physa acuta или Haitia acuta. Дебате укључују таксономске односе између чланова Physinae, као и дефиницију и број родова и врста физина, што све такође утиче на идентитет P. acuta. Ова таксономска несигурност је делимично последица нејасних описа у раним радовима, који би се могли применити на више таксона, и генералистичке природе физида, укључујући P. acuta, што доводи до морфолошке пластичности и брзе еволуције.

Опис

Спољашња грађа

Љуштура Као и код других чланова породице Physidae, љуштура P. acuta нема оперкулум, „вратанца“ која затварају отвор љуске, и левострана је. Левостране љуске су окренуте улево, што значи да када се држе са отвором окренутим ка посматрачу и шпиљастим делом љуске окренутим нагоре, отвор се налази на левој страни. Љуска је танка и мала, достиже дужину до 12 милиметара. Формира високу спиралу од четири до пет спирала (потпуних обртаја) које заузимају око две трећине дужине љуске и завршавају се шиљатим врхом. Шавови (жлебови између спирала) су утиснути и јасно видљиви. Отвор је у облику уха и заузима око три четвртине укупне висине љуске. И колумела (централни стуб унутар љуске) и ивица отвора (руб отвора) су бели. Површина љуске је глатка, танка до те мере да је благо провидна, а боја варира од бледог рога до смеђежуте.

Према Америчком геолошком заводу (USGS), врста показује велику разноликост облика шкољки, што је довело до бројних лажних описа врста пре почетка молекуларних филогенетских студија. Шкољке P. acuta може бити посебно тешко разликовати од оних код Physella gyrina и Stenophysa marmorata ако живи примерци нису доступни, јер морфологија тела пружа кључне карактеристике разликовања. Типично, P. gyrina има краћи врх са плићим шавовима и већу шкољку која може прећи 13 милиметара дужине. Шкољка S. marmorata је дужа и тања.

Мекани делови Тело P. acuta је веома променљиве боје, која може да варира од плаве до тамно сиве. Горњи плашт (ткиво које покрива висцерални део животиње) има златне мрље које су често видљиве испод танке љуске. Прстасти режњеви се пружају од плашта са обе стране тела, мањи него код других физида као што су Physa fontinalis или Stenophysa marmorata. Они могу деловати као помоћне шкрге извлачењем додатног кисеоника из околине и помоћи у откривању предатора кроз ткиво осетљиво на додир. Пипци су сиви и прате грађу осталих чланова породице Physidae: цилиндрични и витки, готово провидни, са малим црним очима у основи. Ове јамичасте очи разликују само светло и таму. Стопало је уско и завршава се шиљатим репом, што је такође типично за ову породицу. Ивица уста је велика и раширена. Тело је важна разлика у односу на P. gyrina и S. marmorata: P. gyrina има беличасте мрље по целом тамносивом телу, укључујући и пипке. Продужеци плашта S. marmorata нису дигати и широко се протежу преко страна љуштуре, а ова врста има црну пругу која пролази кроз средину репа.

Унутрашња грађа Као и сви чланови породице Physidae, P. acuta има плућну шупљину унутар плашта која му омогућава да узима кисеоник из воде или из ваздуха. Такође има специјализовани скуп мишића који се назива физидна мускулатура, јединствен међу гастроподима. На основу дисекција, Наранхо-Гарсија и Еплтон (2009) су претпоставили да ови мишићи омогућавају пужу да брзо окреће своју љуштуру у смеру казаљке на сату до 120°. Овај покрет тресења љуштуре је важна одбрана од споро покретних предатора попут пијавица и ларви мува, које не могу правилно да се причврсте за своје љуштуре. Међутим, није ефикасан када се предатори брзо крећу и активно прогоне пужеве, као што је случај са воденим бубама.

Физидна мускулатура има два главна дела. Први је физидни мишић sensu stricto, што значи мишић „у строгом смислу“ јер је главна компонента мишићног комплекса. То је разгранати мишић који учвршћује страну тела пужа за његов врат, главу, стопало и плашт. Други део је лепезасти мишић, група танких, широких влакана која се шире од основе мишића sensu stricto према крову плашта. Према Наранхо-Гарсији и Еплтону (2009), конфигурација и тачке причвршћивања ових мишића су у складу са улогом увијања љуске, што им омогућава да обезбеде силу увијања, служе као основа за кретање, учврсте љуску за тело и помогну да се љуска након тога врати у првобитни положај.

P. acuta је истовремени хермафродит, што значи да има и мушке и женске репродуктивне органе који функционишу истовремено. Код породице Physidae, мушки органи су важни за таксономску идентификацију и састоје се од препуција, пениса и самог пениса. Препуцијум је цев која ослобађа или прима сперму споља и, у случају P. acuta, укључује малу жлезду у облику сочива (препуцијална жлезда). Шири је и двоструко дужи од мишићаве пениса. Пенис је бео и дугачак 160-180 μm. Издужен је и узак већим делом своје дужине, али се завршава ширим, заобљеним врхом. Мускулатура пениса се састоји од кружних мишића и у спољашњем и у унутрашњем слоју, док средњи слој има само уздужне мишиће. Заједно са молекуларно филогенетским подацима, овај образац мускулатуре може се користити за разликовање главних група унутар надреда Hygrophila. Женски органи се ређе описују детаљно. Састоје се од увијеног јајовода (који транспортује јајне ћелије напоље), нидаменталне жлезде (која лучи јајну капсулу) и вагине повезане са сперматекалним каналом (који прима сперму) који се отвара споља.

Распрострањеност P. acuta је широко распрострањена по целом свету, углавном захваљујући трговини акваријумима. То је инвазивна врста која се може наћи на свим континентима осим Антарктика, а Дилон и колеге (2002) је сматрају „најкосмополитскијим слатководним гастроподом на свету“.

Првобитно се сматрало да је P. acuta европска врста, јер је њен први запис у Северној Америци након Драпарнаудовог почетног описа објављен тек 1997. године. Међутим, експерименти репродуктивне изолације и молекуларно-генетске студије открили су да је иста врста као и северноамеричке Physella heterostropha и Physa integra. Упоредна анатомија, фосилни докази и филогенетски подаци такође подржавају северноамеричко порекло, тачније унутар Сједињених Држава. Међутим, њен тачан изворни ареал унутар земље остаје предмет дебате, са хипотезама о источном и западном пореклу. Време и пут првог доласка P. acuta у Европу такође нису сигурни. Најчешће цитирану хипотезу, коју је предложио Андерсон (2003), повезује је са популацијама источног дела САД преко трговине памуком из 18. века. Ово гледиште се заснива на чињеници да се Драпарноов опис догодио у време када су САД и Француска имале трговинске односе, са интензивним саобраћајем између лука Мисисипи и Бордо. Након Наполеонових ратова, америчка трговина памуком прешла је на Британију, а британски записи о P. acuta појавили су се тек након овог тренутка. Ова хипотеза се заснива на посредним доказима, а предложена су и ранија, као и природна уношења. Једном када се нашла у Европи, ширење P. acuta је вероватно олакшано вештачким каналима и воденим птицама.

Екологија и понашање P. acuta може да насељава различита слатководна станишта, као и станишта која се значајно разликују по доступности воде. Као плућни пуж, толерише сурове услове околине као што су загађене и еутрофне (лишене кисеоника) воде, јер је у стању да изрони на површину да би удахнуо ваздух. P. acuta је забележен у језерима, акумулацијама, барама, потоцима, јарцима, као и на вештачким местима као што су канализациони одводи и системи за наводњавање. Храни се стругачем и користи своју радулу (структуру налик језику прекривену малим хитинским зубима) да струже зелене алге, дијатомеје и водене биљке са површине.

P. acuta је истовремени хермафродит који је самокомпатибилан, што значи да је способан и за ауткросинг (размножавање са другом јединком) и за самооплодњу. У природним популацијама, размножавање се одвија углавном ауткросингом, али стопе самооплодње и даље остају између 10 и 30% и могу се повећати као стратегија адаптације када су партнери оскудни. Одрасле јединке полажу 50-100 јаја недељно до годину дана након што достигну полну зрелост. Јаја се полажу у издужене желатинске кесице и излегу се након 15-20 дана. Јединке достижу полну зрелост након 17-18 месеци.

Еколошке интеракције

Коенгзистенција и компетиција