Цијанобактериите (), познати и како Cyanophyta, Cyanophyceae, Oxyphotobacteria — колено бактерии што ја добиваат својата енергија преку процесот на фотосинтеза, и се единствените фотосинтетски прокариоти кои создаваат кислород како спореден производ на овој процес. Името „цијанобактерии“ доаѓа од нивната боја (грчки: κυανός, сино). Во минатото биле познати како „сино-зелени алги“, но подоцна се преименувани во „цијанобактерии“ со цел да се избегне поимот „алги“, кој во современата употреба е ограничен само на еукариотски фотосинтетски организми.
За разлика од хетеротрофните бактерии, цијанобактериите обично се поголеми, немаат камшичиња, а имаат внатрешни мембрани во облик на плоснати вреќички наречени тилакоиди каде се одвива фотосинтезата.
Фототрофните еукариоти вршат фотосинтеза во посебни органели наречени пластиди кои по потекло се ендосимбиотски цијанобактерии. Кај растенијата пластидите се диференцираат во повеќе типови со различна функција - хлоропласти, етиопласти и леукопласти.
Со создавањето и ослободувањето на кислород, цијанобактериите драматично го имаат променето хемискиот состав на Земјината атмосфера и океаните, кои за време на почетокот на животот биле некислородни редуцирачки. Овој настан во историјата на планетата Земја е познат како „Голема кислородна катастрофа“ или „’рѓосување на Земјата“. Зголемувањето на нивото на слободен кислород довело до изумирање на огромен дел од тогашната анаеробна биосфера, но истовремено се создале услови за експанзија и еволуција на аеробните организми.
Структурни одлики Цијанобактериите се фотосинтетски, азотофиксирачки бактерии кои се распространети скоро по целата површина на Земјата, вклучувајќи ги океаните, слатките води, пустините, полупустините, поларните области; а можат да живеат слободно или во симбиотска врска со растенијата или габите кои формираат лишаи (како кај родот на лишаи Peltigera). Можат да постојат како едноклеточни форми или да формираат повеќеклеточни колонии. Колониите можат да им бидат со најразновидни облици: кончести (филаментозни), листовидни и сплескани, шупливи сфери итн. Клетките на некои филаментозни колонии можат да се диференцираат во неколку функционални групи: вегетативни клетки – обичните, фотосинтетички клетки кои се формираат под поволни растечки услови; акинети – мирувачки спори кои се формираат кога условите на животната средина стануваат сурови; и хетероцисти со дебели ѕидови – кои го содржат ензимот нитрогеназа, кој е клучен во процесот на врзување на азотот.
Врзување на азотот Цијанобактериите можат да го врзуваат атмосферскиот азот во анаеробни услови со помош на специјализирани клетки наречени хетероцисти. Видовите кои формираат хетероцисти се специјализирани за врзување на азотот, а можат да го претворат во амонијак, нитрити или нитрати, кои се единствените форми расположливи за растенијата (атмосферскиот азот не е биорасположлив за растенијата, освен оние кои формираат симбиотски врски со азотофиксирачки бактерии, како кај фамилијата Fabaceae).
Цијанобактериите се често присутни во водите на оризовите полиња, а се среќаваат и како епифити на површината на зелената алга хара каде што го врзуваат азотот. Претставниците на родот Anabaena кои се среќаваат како симбиоти на водната папрат Azolla можат да служат како биолошко ѓубриво за плантажите од ориз.
Морфологија лево|мини|420x420пкс|Филаменти на Oscillatoria. Морфолошката разновидност на цијанобактериите е голема: постојат едноклеточни форми, колонии и трихални форми. Кончестите талуси на овие бактерии можат да формираат лажнопаренхимски колонии каде што секоја клетка не е самостојна во физиолошка смисла. Во овој случај клетките наредени во низа градат трихом во кој тие комуницираат меѓусебе преку плазмодезми. Трихомот е обвиткан со слузава обвивка и тогаш се нарекува конец (филамент). Трихомот најчесто е праволиниски (неразгранет), а може и да се разгранува.
Разновидноста на морфолошката организација се сведува на пет основни морфолошки типа (групи):
Едноклеточни бактерии кои се делат со проста делба (на пр. Gloeothece); Едноклеточни бактерии кои се делат со повеќекратна делба (колонијални облици, на пр. Dermocarpa); Кончести бактерии кои содржат хетероцисти (на пр. Oscillatoria); Кончести бактерии без хетероцисти (на пр. Anabaena); Разгранети кончести бактерии (на пр. Stigonema, Fischerella).
Хетероцитните трихоми, освен клетки со типична структура содржат и хетероцисти и спори (акинети). Хетероцистите се разликуваат од другите клетки по боја, облик, големина и содржина. Тие се поголеми, не содржат резерви на хранливи супстанци ниту гасни везикули и по боја се светложолти. Клеточниот ѕид им е здебелен и во однос на вегетативните клетки има три слоја повеќе, па затоа хетероцистите се отпорни на механички и други влијанија. Тие комуницираат со другите клетки преку делот од ѕидот што не е здебелен, а кој се нарекува канал на пората или само пора.
Диференцирањето на хетероцистите се одвива со реорганизација на мембранскиот систем, при што тилакоидите се дезорганизираат и создаваат нови, цврсто споени мембрански структури. Поради тоа од пигментите задржуваат само хлорофил а и каротиноиди. Во хетероцистите, нишките на ДНК се расеани по целата цитоплазма. Овие клетки можат да се јават поеднинечно или во низи од неколку. Во зависност од местоположбата во трихомот, можат да бидат базални, терминални, интеркаларни и латерални.
Спорите (акинетите), слично на хетероцистите, настануваат со диференцирање на вегетативните клетки со спојување на една или повеќе од нив. Тие обично се поголеми од другите клетки, имаат задебелени ѕидови и немаат пори. Богати се со резервни супстанци, содржат тилакоиди и имаат 20-30 пати повеќе ДНК од другите клетки. Со оглед на овие одлики тие се способни да издржат неповолни надворешни услови во подолг временски период.
Клеточен ѕид
Клеточниот ѕид кај цијанобактериите има Грам-негативна градба и е четирислоен. Највнатрешниот мек слој лежи најблиску до клеточната мембрана. Вториот слој е ригиден и се состои од пептидогликан. Помеките два надворешни слоја се составени од липополисахариди. Некои видови поседуваат издолжен слој кој ги држи поединечните цијанобактериски клетки во колонии или филаменти.
Цитокинезата кај цијанобактериите во својата суштина претставува процес на набраздување кој е инициран од клеточната мембрана, која го потиснува и ѕидот, со што клетката се дели на два дела.
Клеточниот ѕид е перфориран со мали (70 nm) пори низ кои се секретира муцински слој составен од компкексни полисахариди. Овие пори, исто така, дозволуваат движење на материи од една клетка до друга кај филаментите на одредени видови. Се верува дека блискиот распоред на порите е одговорен за фрагментацијата на некои цијанобактериски филаменти во насока на нивно распространување.
Не е точно познато како се движат цијанобактериите. Тие немаат камшичиња како хетеротрофните бактерии и се придвижуваат со некој вид на лизгање. Се претпоставува дека мали, спирално поставени фибрили во двата надворешни слоја на клеточниот ѕид се движат брановидно, што најверојатно е причина за ротациските движења на Oscillatoria како што таа се лизга. Некои цијанобактерии можат да содржат гасни везикули кои им служат за лебдење во водена средина. Гасните везикули не се вистински органели, бидејќи се оградени со белковинска обвивка, а не со липидна мембрана.
Екологија мини|438x438пкс|Цутење на цијанобактерии во слатководно езеро.|алт= Цијанобактериите можат да се најдат во речиси секое водено или копнено живеалиште – океани, свежи води, почви, карпи, клифови, пустини, полупустини и поларни области. Мошне се отпорни на влијанијата на средината и на температурни промени. Можат да преживеат и на екстремно ниски температури (на пр. -83 °C на Антарктик) и на екстремно високи температури (на пр. преку 70 °C во термални води). Таа способност се објаснува со особината на нивната протоплазма бавно да коагулира. Видовите кои живеат на копно или на снежни површини поседуваат слузава обвивка која ги штити од сушење, а вонклеточните пигменти во нејзиниот состав (скитонемин, глеокапсин или микоспорински аминокиселини) штитат од интензивно УВ- и видливо сончево зрачење. Се наоѓаат во облик на единечни планктонски клетки или како биофилмови. Неколку видови се ендосимбиоти во лишаи, растенија, разни протисти и сунѓери и обезбедуваат енергија за домаќинот, а некои дури се среќаваат во крзното на мрзливците, помагајќи во камуфлажата.
Водените цијанобактерии се познати по своите екстензивни и јасно видливи „цутења“ кои се формираат по површината на слатките и морските води. Цутењето има изглед на скрама со сино-зелена боја. Растот на цијанобактериите е фаворизиран во езера и бари каде водата е мирна и има минимално турбулентно мешање. Струењата и турбуленциите на водата го нарушуваат нивниот животен циклус. Високите температури пак делуваат поволно на растот, што може да има негативно влијание врз другиот жив свет, како во случајот со родот Microcystis чие прекумерно размножување доведува до зголемување на концентрацијата на токсини во водата.
Некои видови на цијанобактерии значително придонесуваат за глобалната екологија и циклусот на кислород. Малата морска цијанобактерија Prochlorococcus, откриена во 1986 година, се проценува дека е одговорна за повеќе од половина од фотосинтезата на отворениот океан. Многу цијанобактерии имаат циркадијален ритам, за кој порано се мислело дека се јавува само кај еукариотите.
Морските бактериофаги се значајни паразити на едноклеточните морски цијанобактерии.
„Цијанобактериите се веројатно најуспешната група на микроорганизми на земјата. Тие имаат голем генетски диверзитет, распространети се на сите географски ширини, во слатководните, морските и копнените екосистеми и во најекстремните ниши како што се топлите извори, солани и хиперсалински заливи. Фотоавтотрофните цијанобактерии кои произведуваат кислород ги создадоа условите во раната атмосфера на планетата и ја насочија еволуцијата на аеробниот метаболизам и еукариотската фотосинтеза. Цијанобактериите извршуваат витални еколошки функции во светските океани и се важни придонесувачи во глобалниот јаглероден и азотен циклус“. – Стјуарт и Фалконер
Фотосинтеза Додека современите цијанобактерии се поврзани со растителното кралство како потомци на ендосимбиотскиот предок на хлоропластот, постојат неколку одлики кои се единствени за оваа група.
Врзување на јаглерод Цијанобактериите ја користат енергијата на сончевата светлина за фотосинтеза, процес во кој енергијата на светлината се користи за синтеза на органски соединенија од јаглерод диоксид. Бидејќи најчесто се водни организми, користат неколку стратегии кои се колективно познати како „механизам за концентрирање на јаглерод“ со кои акумулираат неоргански јаглерод (јаглерод диоксид или бикарбонат). Меѓу поспецифичните стратегии е распространетата употреба на бактериските микрокомпартаменти познати како карбоксизоми. Овие икосаедрични структури, кои можат да бидат неколку стотици нанометри во пречник, се составени од хексамерични белковини кои се организираат во облик на кафез. Се верува дека овие структури се носители на ензимот за фиксирање на јаглеродот диоксид, рибулоза-бисфосфатна карбоксилаза (RuBisCO), во внатрешноста на карбоксизомот, како и ензимот јаглеродна анхидраза, користејќи го механизмот на метаболичко канализирање за да ги зголемат локалните концентрации на јаглеродот диоксид и со тоа да ја зголемат ефикасноста на RuBisCO. мини|485x485пкс|Структурна организација на антенскиот комплекс на фотосистемот 2 (PSII) кај цијанобактериите (A) и етапи на транспортот на енергија (фотохемиска реакција) на PSII реакциониот центар (B).
Транспорт на електрони За разлика од пурпурните бактерии и другите бактерии кои вршат некислородна фотосинтеза, тилакоидните мембрани на цијанобактериите не се континуирани со клеточната мембрана, но се одделни прегради. Фотосинтетската машинерија е вградена во тилакоидните мембрани, а како антенски комплекси се користат фикобилизомите.