As células satélites gliais, células gliais satélites ou células capsulares son un tipo de células gliais que cobren a superficie dos corpos das neuronas nos ganglios nerviosos do sistema nervioso periférico. Teñen a mesma orixe embriolóxica cás células de Schwann, xa que derivan ambas da crista neural do embrión. As células satélites gliais desempeñan varias funcións, como o control sobre o microambiente dos ganglios simpáticos. Pénsase que teñen un papel similar ao dos astrocitos do sistema nervioso central. Fornecen nutrientes ás neuronas ás que rodean e teñen tamén algunhas funcións estruturais. As células satélites gliais poden actuar como células amortecedoras protectoras. Ademais, expresan diversos receptores que lles permiten establecer moitas interaccións con substancias químicas neuroactivas. Moitos deses receptores e canles iónicas foron recentemente implicados en problemas de saúde como dor crónica e a infección por herpes simplex. Aínda se descoñecen moitas cousas sobre estas células, e investígase moito sobre outras propiedades e funcións destas células.
Características miniatura|As células satélites gliais aparecen nos ganglios dos sistemas simpático e parasimpático. As células satélites gliais son as principais células gliais atopadas no sistema nervioso periférico, especificamente nos ganglios sensoriais espiñais, e nos simpáticos e parasimpáticos. Forman as finas vaíñas ou cápsulas de células que rodean a cada neurona neses ganglios.
Nunha célula satélite glial o corpo celular contén un núcleo relativamente grande, e a cada lado do corpo celular fórmanse os procesos perineuronais. A rexión que contén o núcleo ten a maior parte do citoplasma, polo que nesta rexión a vaíña é máis grosa. A vaíña pode ser aínda máis grosa se se forman varias capas de células satélites, cada unha das cales mide 0,1 μm.
A pesar de seren células aplanadas, as células satélites conteñen todos os orgánulos comúns necesarios para fabricaren os seus produtos celulares e manteren o ambiente homeostático da célula. A membrana plasmática da célula satélite é fina e non moi densa, e está asociada con moléculas de adhesión, ten receptores para neurotransmisores e outras moléculas, e canles iónicas de potasio. En cada célula satélite glial, hai retículo endoplasmático rugoso e liso, pero o liso é menos abundante. Xeralmente o aparato de Golgi e os centríolos están preto do núcleo. As mitocondrias encóntranse por todo o citoplasma xunto con lisosomas, gránulos de lipofuscina e peroxisomas. Teñen tanto microtúbulos coma filamentos intermedios, que normalmente se dispoñen paralelamente á vaíña que forman as células satélite. Estes filamentos atópanse en maiores concentracións no cono axónico e na porción inicial do axón nas células satélites dos ganglios simpáticos. Nalgunhas células satélites dos ganglios sensoriais observouse un só cilio que se estende fóra da célula no espazo extracelular dunha profunda indentación na membrana plasmática. Este cilio só ten os nove pares de microtúbulos periféricos, polo que carece do par de microtúbulos centrais, o que fai a esta estrutura moi similar ao cilio observado nas neuronas, células de Schwann e astrocitos do sistema nervioso central.
Nos ganglios sensoriais As células satélites gliais dos ganglios sensoriais espiñais son células laminares que xeralmente carecen de procesos que se estendan a partir do corpo celular. En xeral unha envoltura formada por moitas células satélites gliais rodea completamente a cada neurona sensorial. O número de células satélite que forman estas vaíñas ou cápsulas aumenta proporcionalmente co volume da neurona que rodea. Ademais, o volume da vaíña aumenta proporcionalmente co volume e área superficial do soma das neuronas. O espazo extracelular entre a vaíña e a membrana plasmática neuronal é duns 20 nm, o que fai que a neurona e a súa vaíña formen unha soa unidade anatómica e funcional. Estas unidades funcionais están separadas por áreas de tecido conectivo. Porén, hai algunhas neuronas sensoriais que están xuntas dentro do mesmo espazo rodeado de tecido conectivo formando un clúster de dúas ou tres neuronas. Normalmente cada unha das neuronas do clúster está rodeada pola súa propia vaíña de células satélites, pero nalgúns casos non é así. Algunhas neuronas sensoriais teñen pequenas proxeccións chamadas microvilli na súa superficie, os cales están moi próximos á vaíña de células satélite, polo que chegan ás fendas ou sucos da vaíña, e poden intervir no intercambio de substancias entre as células.
Nos ganglios simpáticos Nos ganglios simpáticos, hai tres tipos principais de células: as células satélites gliais, as neuronas e as chamadas células pequenas intensamente fluorescentes (SIF). As células SIF dos ganglios simpáticos dispóñense en grupos separados, cada un dos cales está rodeado por unha vaíña de células satélites. As células satélites gliais dos ganglios simpáticos proceden da crista neural e non proliferan durante o desenvolvemento embrionario ata que as neuronas están formadas e maduras, o que indica que son as neuronas as que sinalan o momento para a división e maduración das células satélites. As células satélites dos ganglios simpáticos teñen a mesma estrutura cás dos ganglios sensoriais raquídeos, excepto que as dos ganglios simpáticos tamén poden recibir sinapses. A vaíña de células satélites nos ganglios simpáticos debe estenderse máis para cubrir o cono axónico preto do soma celular. As rexións da vaíña que rodean o núcleo e o cono axónico son máis grosas cás que rodean o resto da neurona. Isto indica que a célula satélite xoga un papel no ambiente da sinapse, e, por tanto, inflúe na transmisión sináptica.
Diferenzas con outras células gliais Compáranse con frecuencia as células satélites gliais cos astrocitos do sistema nervioso central porque comparten certas propiedades anatómicas e fisiolóxicas, como a presenza de transportadores neurotransmisores e a expresión de glutamina sintetase. Porén, hai factores que os distinguen e poñen ás células gliais nunha categoría á parte de células gliais. As células satélites normalmente rodean cada neurona sensorial e parasimpática cunha vaíña ou cápsula completa e ininterrompida, entanto que a maioría das neuronas dos ganglios simpáticos carecen dunha vaíña de células satélites totalmente continua, o que lles permite un certo intercambio directo de substancias entre o espazo extracelular da neurona e o espazo dentro do tecido conectivo onde están situadas as células satélites. Ademais, existen unións comunicantes entre unha célula satélite e outra de vaíñas de distintas neuronas adxacentes ou de vaíñas dunha mesma neurona (unións comunicantes reflexas). Estas unións comunicantes foron identificadas por microscopía electrónica e marcadores trazadores pesados como o amarelo lucifer ou neurobiotina. O grao no que unha célula satélite está comunicada deste modo con outra célula satélite doutra vaíña ou da mesma vaíña depende do pH do ambiente celular.
En estudos feitos en ratas e ratos, encontrouse que as células satélites gliais expresan moitos receptores de neurotransmisores, como receptores de acetilcolina muscarínicos e de eritropoetina. Para diferenciaren entre células satélites e outras células gliais os investigadores utilizan marcadores que identifican as distintas proteínas que se encontran en cada tipo de célula. Aínda que as células satélites expresan a proteína acídica fibrilar glial e diferentes proteínas S-100, o marcador máis útil de que se dispón hoxe para identificalas é a glutamina sintetase. Os niveis de glutamina sintetase son relativamente escasos en repouso, pero aumentan moito se a neurona que envolven sofre danos no axón. Ademais, as células satélites tamén posúen mecanismos para liberar citocinas, adenosina trifosfato (ATP), e outros mensaxeiros químicos.
Funcións Estase investigando moito para determinar con seguridade cales son as funcións das células satélite gliais. As teorías actuais suxiren que as células satélites teñen un papel significativo no control do microambiente dos ganglios simpáticos. Isto está baseado na observación de que as células satélites case envolven completamente as neuronas neses ganglios e poden regular a difusión de moléculas a través da membrana plasmática. Cando se inxectan trazadores proteicos fluorescentes nos ganglios cervicais para evitar o seu paso polo sistema circulatorio, estes non se encontran despois na superficie neuronal. Isto suxire que as células satélites poden regular o espazo extracelular de cada neurona. Algúns especulan con que as células satélites dos ganglios autónomos teñen un papel similar ao da barreira hemetoencefálica actuando como barreira funcional para as grandes moléculas.
O papel das células satélites como reguladores do microambiente neuronal está ademais caracterizado polas súas propiedades eléctricas que son moi similares ás dos astrocitos. Os astrocitos teñen un papel ben estudado e definido no control do microambiente no cerebro, polo que se está a investigar algún papel similar que poderían exercer as células satélites nos ganglios simpáticos. Un modo establecido de controlar o microambiente nos ganglios sensoriais é a captación de substancias por transportadores especializados que levan os neurotransmisores ao interior das células en combinación co transporte de Na+ e Cl−. Atopáronse nas células satélites transportadores do glutamato e ácido gamma-aminobutírico (GABA). Parecen estar envolvidos activamente no control da composición do espazo extracelular dos ganglios. O encima glutamina sintetase, que cataliza a conversión do glutamato en glutamina, atópase en grandes cantidades nas células satélites gliais. Ademais, as células satélites conteñen encimas relacionados co glutamato como a glutamato deshidroxenase e a piruvato carboxilase, e así poden proporcionar ás neuronas non só glutamina, senón tamén malato e lactato.
Propiedades moleculares A diferenza das neuronas adxacentes, as células satélites non establecen sinapses pero posúen receptores para unha variedade de substancias neuroactivas que son análogos aos atopados nas neuronas. Os terminais axónicos e outras partes das neuronas levan receptores de substancias como a acetilcolina (ACh), GABA, glutamato, ATP, noradrenalina, substancia P, e capsaicina que afecta directamente á fisioloxía destas células. As investigacións actuais están revelando que as células satélites tamén poden responder a algúns dos mesmos estímulos químicos cás neuronas. O papel das células satélites nos mecanismos de reparación de lesións nerviosas aínda se está a investigar.
Características moleculares das células satélites gliais