miniatura|300px|Cronoloxía de aparición de opistocontos, 2) metazoa (choanoblastaea), 3) eumetazoa, 4) bilateria, protostomia, 5) deuterostomia e 6) cordados baseada na media dos resultados de análises moleculares de Heimberg et al. (2008). Primeira diverxencia entre os unicelulares coloniais e o primeiro pluricelular de 1) filozoa hai uns 800 millóns de anos atrás. 7) Vertebrata, 8) tetrápoda e 9) amniota baseados nos primeiros rexistros fósiles de cada grupo. Amósanse entre interrogantes e letras algúns problemas da filoxenética actual como o problema de A) urmetazoa, B) urbilateria e a asignación do filo de C) acoelomorpha segundo Baguñà e Riutort (2004), Dunn et. al. (2008) e Philippe et. al (2011). Inclusión dos ctenóforos ao problema de filos basais baseado na análise molecular de Dunn et. al. (2008). Glaciación Sturtiana (GS), Glaciación Marinoana (GM), Є O S D C P T X K Px e N. O urmetazoo (urmetazoa, do prefixo en alemán ur- «orixinal, primitivo, arquetípico» e do grego μετα-ζωα, metazoa,Metazoa é un neoloxismo cuñado en 1874 por Ernst Haeckel. «animais») é o hipotético derradeiro devanceiro común de todos os animais. Quizais o primeiro urmetazoo fose acuático,. «The metazoan ancestor, "choanoblastaea", was a pelagic sphere consisting of choanocytes.» pero máis aló disto a súa forma é difícil de determinar, xa que se formularon diferentes hipóteses e a discriminación mediante o método científico entre estas hipóteses é difícil por mor de que as relacións entre os filos animais non se resolveron de todo.
Teoría colonial A maioría dos biólogos apoian a teoría colonial da orixe dos animais, é dicir, considéranse os animais como un produto da evolución a partir de colonias de eucariotas flaxeladas. Os parentes unicelulares máis próximos dos animais propiamente ditos (Metazoa) son os coanoflaxelados e teñen un colar moi similar ao dos coanocitos das esponxas. En determinacións moleculares colócanse os animais nun supergrupo chamado opistocontos, que tamén inclúe os coanoflaxelados, fungos e algúns protistas parasitos pequenos. O nome vén da localización posterior do flaxelo nas células móbiles, como a maioría dos espermatozoides dos animais, namentres que outros eucariotas tenden a ter flaxelos anteriores.
Hai arredor de 950 millóns de anos, durante o período Crioxénico, é probábel que se dese a transición dun sistema colonial de flaxelados ao urmetazoo, o primeiro pluricelular de filozoa, a través da innovación e aparición de moléculas de adhesión celular, sistemas de complexos inmunes e a apoptose programada dentro dos plans de desenvolvemento. Mentres tanto, para Nielsen o primeiro pluricelular de filozoa debeu ter unha configuración moi parecida á blastaea de Haeckel, á que chamou a choanoblastaea.
Hipóteses
As cinco hipóteses principais xiran arredor das embrioxéneses dos animais máis simples e arcaicos, pois a maioría das larvas plánulas dos cnidarios (hipóteses da plánula), as larvas das esponxas ou a configuración simple dos placozoos (hipóteses da plácula) lembran ás posíbeis organizacións coloniais de células flaxeladas que puideron dar a configuración orixinal do urmetazoo. Na actualidade o debate está fortemente centrado en se este devanceiro primordial foi un animal parecido a un ctenóforo, unha esponxa ou a un placozoo. En parte, este problema débese á emerxencia de novas tecnoloxías de análises molecular que parecen indicar que as esponxas son parafiléticas, é dicir, non son tan basais na árbore filoxenética, como iñantes se cría.
Hipótese da gastraea Ernst Haeckel, nun exemplo moi parecido á gastrulación por invaxinación, sostiña que o urmetazoo consistía nunha esfera de células oca parecida a unha blástula que, ao dobrarse desde un dos polos cara a dentro, formaría unha gastrea, como comunmente se forma a gástrula na maioría dos triblásticos. O problema con esta teoría é que practicamente todos os animais da base da árbore filoxenética presentan gastrulación por ingresión, agás unha soa especie de esponxa calcárea atopada até arestora.
Hipótese da plácula Proposta por Otto Bütschli, a hipótese da plácula é unha versión modificada da gastrea de Heckel, onde o urmetazoo no canto de ser unha esfera oca é un disco de dúas capas, moi parecido á anatomía dun placozoo, que ao curvarse sobre si mesmo arredor dun punto central daría como resultado unha cavidade interna ou arquénteron.
Hipótese da bilaterogastraea A hipótese de Gösta Jägersten é moi parecida á hipótese da plácula de Bütschli, con excepción de que o disco embrionario, no canto de curvarse arredor dun punto central, faríao arredor dunha liña central que seguise unha parte da traxectoria do eixe lonxitudinal. Dese xeito pódese insinuar a inclusión dos bilaterais a un mesmo devanceiro inmediato común compartido cos radiais.
Hipótese da fagocitela Iliá Méchnikov, dende os tempos de Haeckel, observara que as embrioxéneses dos animais máis básicos da árbore filoxenética non amosaban gastrulación por invaxinación. Méchnikov, un dos primeiros en propoñer a teoría colonial, ao observar as migracións celulares dentro da matriz xelatinosa de proterosponxia, formulou a idea de que o urmetazoo era unha esfera oca que se ía reenchendo por migración de células dende as paredes externas ao interior de xeito máis ou menos desordenado. Mechnikov nomeouno parenquimela, pero en 1886 cambiou o seu nome a fagocitela por mor do impacto que lle causou o descubrimento dos fagocitos.
Hipótese da plánula Para Ray Lankester, o urmetazoo podería ser algo parecido á larva plánula dos cnidarios sen chegar nunca á etapa sésil, é dicir, unha esfera oca que, tendo unha gastrulación por ingresión ou deslaminación, acadaría a madurez sexual e a reprodución sen necesidade de chegar a outros estados. Desa maneira, o resto dos animais diverxería a partir do estado pedomórfico dunha larva de cnidarios.
Problemas para a determinación Para Schierwater, a dificultade da determinación do urmetazoo radica en problemas tales como unha escaseza de caracteres morfolóxicos útiles, distinguir a calidade destes caracteres sobre outros, o descoñecemento do momento das relacións e a diverxencia exacta entre diploblásticos e triploblásticos, o descoñecemento do número necesario de mostras taxonómicas para determinar relacións filoxenéticas, comparar mostras moleculares curtas dos caracteres que se cren importantes fronte a realizar secuencias longas, atopar cales son os algoritmos correctos para procesar os datos dos caracteres e atopar unha solución ao problema do financiamento destas investigacións.
Notas
Referencias
Véxase tamén Bibliografía
Outros artigos Eumetazoos Antepasado común Último antepasado común universal Bilateral (zooloxía)
Categoría:Animais Categoría:Evolución