мини|Различити домени флагелина Флагелин је главни структурни протеин флагеларног филамента. Ова породица протеина присутна је у флагелираним бактеријама које се распоређују у шупљи цилиндар како би формирале филамент у бактеријском флагелуму. Флагелини који имају просечну масу од око 40.000 далтона, главне су компоненте бактеријских флагела које имају кључну улогу у покретљивости бактерија.

Ген који кодира флагелин има различито име код различитих бактеријских врста, као што су flaA (на пример, код Helicobacter pylori), fliC, fljB.

Структура Флагелин се састоји од четири домена: D0, D1, D2 и D3. Иако постоје различити облици флагелина, који се разликују по саставу основних аминокиселина, N-терминални и C-терминални крајеви флагелина имају сличан састав. Њихова молекулска тежина варира од 30 до 60 kDa у зависности од врсте бактерија.

Овај протеин никада не садржи цистеин, а количина ароматичних аминокиселина је ниска. Насупрот томе, садржи велике количине аспарагинске киселине и глутаминске киселине. Због своје контрактилности и еластичности, флагелин има својства слична кератину и миозину .

Улоге флагелина

Мобилност Самосклапање различитих молекула флагелина у троструку спиралу формира централну шупљу осу кроз коју досеже врх флагелума да би га издужили. Флагелин се синтетише када бактерија треба да се креће. Бактерија може да промени своју покретљивост модификовањем овог протеина, па тако код већине бактерија постоје два гена који кодирају два различита облика флагелина: H1 и H2. Постоји икорелација између експресије ова два гена, па када се један експресује, други је потиснут.

Код Escherichia coli , флагелин је кодиран геном fliC, а код Caulobacter crescentus, гени fliM, fliN и fliO кодирају флагелин.

Активација имунитета Генерално, флагелин је користан за бактерије, али се може користити и против њих. Да би се одбранио, домаћин активира свој урођени имуни систем кроз специфично препознавање флагелина од стране екстрацелуларних (TLR5, FLS2) или цитосолних (IPAF) рецептора . Овај протеин се такође може сматрати антигеном који активира адаптивни имуни систем, што доводи до производње антитела против флагелина .

TLR-5 (Toll-Like Receptor-5) и FLS2 рецептори Одређене ћелије специфично препознају флагелин путем екстрацелуларних рецептора; код сисара, то су TLR-5 рецептори, а код биљака, то су FLS2 рецептори. Ови рецептори имају идентичне начине деловања.

TLR-5 рецептор је организован у три домена: први је екстрацелуларни и богат леуцином, и укључен је у препознавање флагелина; други се налази у мембрани; а трећи је цитосолни и преноси стимулус на релејне молекуле као што је MyD88 (Миелоидни фактор диференцијације 88). D1 домен флагелина, који се налази унутар филамента, препознаје TLR-5. Након овог препознавања, долази до каскаде активације, активирајући киназу и транслокирајући транскрипциони фактор у једро, што затим доводи до секреције хемокина и цитокина.

Ipaf (фактор активирања ледене протеазе) рецептори Неке ћелије поседују цитосолне рецепторе, Ipaf (или NLRC4), који им омогућавају да препознају флагелин који чине вактерије способнин да продру у ћелије луче у цитосол. Ipaf рецептор се састоји од три домена:

сигналног домена, NOD домена, домена богатог леуцином, сличног оном код TLR-5

Када Ipaf препозна флагелин, активира се протеаза каспаза-1, која цепа про- интерлеукин -1β у интерлеукин-1β, путем инфламазома. Ово доводи до лучења интерлеукина-1β (IL-1β) и интерлеукина-18 (IL-18). Излучени IL-1β изазива локалну упалу и грозницу, док IL-18 покреће активацију природних ћелија убица, што затим доводи до смрти ћелија заражених бактеријама.

Референце

Категорија:Моторни протеини