Orobanchaceae Vent., 1799 è una famiglia di piante angiosperme appartenenti all'ordine delle Lamiales, dall'aspetto di piccole erbacee, annuali o perenni.
Etimologia Il nome della tribù deriva da due termini greci òrobos (= legume) e anchéin (= strozzare) e indicano il carattere parassitario di buona parte delle piante di questo gruppo a danno delle Leguminose (nell'antica Grecia questo nome era usato per una pianta parassita della "veccia" - Vicia sativa).
Il nome scientifico della famiglia è stato definito dal botanico francese Étienne Pierre Ventenat (1 marzo 1757 – 13 agosto 1808) nella pubblicazione "Tableau du Règne Végétal, Selon de Méthode de Jussieu. Paris - 2: 292." del 1799.
Descrizione
Le piante di questa famiglia sono delle erbe o arbusti alti al massimo 1 m. La forma biologica prevalente è terofita parassita (T par), ossia sono piante erbacee che differiscono dalle altre forme biologiche poiché, essendo annuali, superano la stagione avversa sotto forma di seme e sono munite di asse fiorale eretto e spesso privo di foglie. Sono presenti anche piante con forme biologiche perenni tipo geofite parassite (G par), sono piante provviste di gemme sotterranee e radici provviste di organi specifici per nutrirsi della linfa di altre piante. Inoltre alcuni generi non sono in grado di sintetizzare clorofilla per cui nel secco si colorano di bruno (contengono cioè un composto chimico chiamato orobanchina). Altre forme biologiche sono: terofite scapose (T scap), ma anche geofite rizomatose (G rhiz). Le piante di questo gruppo sono sia semiparassite (emiparassite) che parassite complete (oloparassite), vivono cioè in funzione di un altro organismo; alcune specie possono vivere anche autonomamente. La pubescenza di queste piante è varia, formata soprattutto da peli semplici, ma anche da peli ghiandolosi....
Radici Le radici sono fascicolate e si diramano da un bulbo o rizoma centrale. Nella parte finale sono provviste di austori succhianti che parassitano l'apparato radicale delle piante ospiti. Alcune specie hanno un solo grosso austorio, altre molti ma piccoli.
Fusto La parte aerea del fusto è eretta, sottile e ramificata o semplice; talvolta è dilatata alla base. La sezione del fusto in genere è cilindrica. La consistenza è carnosa o anche legnosa. La superficie è densamente pubescente o anche da ghiandolosa-pubescente a glabra. In alcune specie del genere Rhinanthus (e in modo minore in altre) si presenta il fenomeno del polimorfismo stagionale (altezze e configurazioni diverse del fusto della stessa pianta a seconda della stagione). Foglie Le foglie in alcuni generi sono scarse e ridotte a delle squame sessili o amplessicauli; altrimenti sono normali e disposte in modo alterno o sono spiralate ed hanno delle forme semplici da ovoidi a lanceolate con apici ottusi e margini interi o dentati, oppure sono pennato-lobate o pennatosette. In alcune specie sono embricate con colorazione da rossa a gialla. Le stipole sono assenti. Infiorescenza Le infiorescenze sono indefinite a forma di spiga o racemo lineare allungato con fiori sessili (o brevemente pedicellati) ben distanziati oppure densamente raggruppati. I fiori sono da uno (o pochi) a molti, terminali o ascellari. In alcune specie i fiori sono dimorfici. Le brattee dell'infiorescenza sono del tipo ovato; in alcuni casi sono aristate; sono colorate di rosso, violetto o purpureo. Fiori I fiori sono ermafroditi, zigomorfi (del tipo bilabiato), tetraciclici, ossia con quattro verticilli (calice – corolla - androceo – gineceo) e pentameri (la corolla è a 5 parti, mentre il calice anch'esso a 5 parti, ma spesso è ridotto a 3).
Formula fiorale: X, K (4/5), [C (2+3), A 2+2], G (2), (supero), capsula
Il calice è gamosepalo a 3 parti (4 sepali saldati 2 a 2 più una brattea) oppure a 5 parti (con denti o lobi finali). Il tubo ha delle forme da tubolari a campanulate o anche spatolate. In alcune specie il tubo è diviso nella parte inferiore fin dalla base; in altre specie è più o meno bilabiato. I margini dei lobi a volte si presentano lanosi. Possono essere presenti alcune bratteole calicine. La superficie in genere è pubescente. La corolla, di tipo personato, è simpetala e consiste in un tubo cilindrico o imbuto (a volte ristretto alla base o incurvato) terminante in un lembo bilabiato con 5 lobi totali eretto-patenti. A volte il tubo è molto dilatato nella parte superiore e/o verso le fauci; in alcune specie è cigliato; in altre l'interno è lanoso. Delle due labbra quello superiore è più o meno intero (a volte a forma di cappuccio oppure piatto), mentre quello inferiore può essere trilobato con lobi più o meno uguali fra di loro. La superficie della corolla è pubescente per peli ghiandolosi oppure glabra. I colori variano dal giallo-bruno all'arancio-violetto fino al rosso; talvolta anche bianco o crema. L'androceo possiede quattro stami didinami, due grandi e due piccoli, raramente sono solo due mentre il quinto a volte è presente come staminoide. Spesso gli stami sono sporgenti, ma a volte anche inclusi. I filamenti sono glabri o pelosi e sono inseriti più o meno alla base della corolla (adnati alla corolla). Le antere, glabre o pubescenti, sono disposte trasversalmente e sono provviste di due logge (teche) più o meno uguali, separate e con forme oblunghe, con apici arrotondati o mucronati. In alcuni generi una teca è sterile o ridotta, oppure in altri gli stami sono ad una teca sola. La deiscenza delle antere è mediante due fessure longitudinali. Le sacche polliniche sono divergenti ed hanno l'estremità inferiore a forma di freccia. I granuli pollinici spesso sono tricolpati. Gineceo: l'ovario è supero formato da due (o raramente tre) carpelli ed è uniloculare, raramente è biloculare con forme ovoidi. Le placente sono da due a quattro di tipo parietale (o anche assile), a volte unite al centro e portanti un numero molto elevato di ovuli. Nel caso i carpelli siano 3, allora le placente sono sei libere. Gli ovuli hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).. Lo stilo è del tipo filiforme, a volte peltato; lo stigma è capitato o del tipo a 2-4 lobi e può essere biancastro, azzurro-violetto o di altri colori. Il disco nettarifero generalmente è presente attorno alla base dell'ovario.
Frutti Il frutto è una capsula loculicida (bivalve o trivalve) carnosa a forma più o meno ovoidale; oppure è una drupa o una bacca. I semi, molti e minuti dalle dimensioni quasi microscopiche, contengono un embrione rudimentale indifferenziato e composto da poche cellule; sono colorati di nero con forme angolose.
Biologia Parassitismo La maggior parte delle specie di questa famiglia sono piante parassite; alcune sono oloparassite, altre emiparassite. Solo tre generi (Lindenbergia, Rehmannia e Triaenophora) non sono parassiti.
Le specie emiparassite (p. es Castilleja spp. e Euphrasia spp.) sono in grado di attivare la funzione fotosintetica, ma possiedono anche delle radici austorie attraverso le quali "succhiano" sostanze nutritive dall'ospite.
Le specie oloparassite (come Lathraea spp. e Orobanche spp.) non sono in grado di produrre clorofilla per cui possiedono organi specifici per nutrirsi della linfa di altre piante. Le loro radici sono provviste di uno o più austori connessi alle radici ospiti per ricavare acqua e sostanze nutritive. Inoltre il loro parassitismo è tale per cui anche i semi per germogliare hanno bisogno della presenza delle radici della pianta ospite; altrimenti le giovani piantine sono destinate ad una precoce degenerazione.
Alcuni generi sono specifici di particolari ospiti. Ad esempio le radici delle specie del genere Christisonia (tribù Orobancheae) sono parassite delle Acanthaceae e dei bambù. Mentre le Orobanche (tribù Orobancheae) in genere sono parassite delle radici di diverse famiglie delle dicotiledoni (Orobanche purpurea è parassita delle specie dei generi Artemisia e Achillea; Orobanche flava è parassita delle specie dei generi Adenostyles, Tussilago e Petasites).
Riproduzione Le specie di questo raggruppamento si riproducono per impollinazione tramite insetti come api, vespe e mosche (impollinazione entomogama), ma anche tramite uccelli (impollinazione ornitogama). Le brattee di diversi generi, variamente colorate, contribuiscono ad attirare gli impollinatori.
La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat La famiglia ha una distribuzione cosmopolita in habitat temperati e subtropicali (ma anche tropicali). Poche specie sono presenti nell'area mediterranea. La tabella seguente indica per ogni tribù la distribuzione principale e l'habitat più usuale: TribùDistribuzioneHabitatBuchnereae AfricaTropicaleCymbarieaeEurasiaticaDa temperati a subtropicaliLindenbergieaeAfrica nord-orientale, penisola arabica e Asia meridionale TropicaleOrobancheaeEuropa, Asia settentrionale e Nord AmericaTemperato anche a quote medio-altePedicularideae Rehmannieae CinaRhinantheaeEuropa, Asia e AmericaTemperato anche in quota
Tassonomia La classificazione tradizionale (Sistema Cronquist, 1981) assegnava la famiglia all'ordine Scrophulariales mentre la moderna classificazione APG lo assegna alle Lamiales.
La famiglia è suddivisa in 7 tribù, 100 generi e quasi 2000 specie.
Generi Tribù Buchnereae Benth.
Aeginetia L. (7 spp.) Alectra Thunb. (32 spp.) Asepalum Marais (1 sp.) Bardotia Eb.Fisch., Schäferh. & Kai Müll. (1 sp.) Baumia Engl. & Gilg. (1 sp.) Buchnera L. (139 spp.) Buttonia McKen ex Benth. (2 spp.) Campbellia Wight (1 sp.) Centranthera R. Br. (11 spp.) Christisonia Gardner (25 spp.) Cyclocheilon Oliv. (3 spp.) Cycniopsis Engl. (2 spp.) Cycnium E. Mey. ex Benth. (17 spp.) Escobedia Ruiz & Pav. (7 spp.) Gerardiina Engl. (2 spp.) Ghikaea Schweinf. & Volkens (1 sp.) Graderia Benth. (4 spp.) Harveya Hook. (28 spp.) Hiernia S. Moore (1 sp.) Hyobanche L. (8 spp.) Leucosalpa Scott Elliot (3 spp.) Magdalenaea Brade (1 sp.) Melasma P.J.Bergius (7 spp.) Micrargeriella R.E-Fries (1 sp.) Nesogenes A.DC. (9 spp.) Nothochilus Radlk. (1 sp.) Parasopubia Hofmann & Eb. Fischer, 2004 (4 spp.) Physocalyx Pohl (3 spp.) Pseudomelasma Eb.Fisch. (1 sp.) Pseudosopubia Engl. (3 spp.) Pseudostriga Bonati (1 sp.) Radamaea Benth. (4 spp.) Rhamphicarpa Benth. (6 spp.) Rhaphispermum Benth. (1 sp.) Sieversandreas Eb.Fischer (1 sp.) Silviella Pennell (2 spp.) Sopubia Buch.-Ham. ex D.Don (30 spp.) Striga Lour. (54 spp.) Tetraspidium Baker (1 sp.) Thunbergianthus Engl. (2 spp.) Vellosiella Baill. (3 spp.) Xylocalyx Balf. f. (5 spp.)
Tribù Cymbarieae D.Don
Bungea C.A. Mey. (2 spp.) Cymbaria L. (4 spp.) Monochasma Maxim. ex Franch. & Sav. (3 spp.) Schwalbea L. (1 sp.) Siphonostegia Benth. (3 spp.)
Tribù Lindenbergieae T.Yamazakai Lindenbergia Lehm. (16 spp.)
Tribù Orobancheae Lam. & DC.
Boschniakia CA Mey. ex Bong. (1 sp.) Cistanche Hoffmans & Link (26 spp.) Conopholis Wallr. (3 spp.) Epifagus Nutt. (1 sp.) Eremitilla Yatsk. & J.L.Contr. (1 sp.) Gleadovia Gamble & Prain (5 spp.) Kopsiopsis (Beck) Beck (2 spp.) Mannagettaea Harry Sm. (2 spp.) Orobanche L. (201 spp.) Phacellanthus Siebold & Zucc. (1 sp.) Phelypaea L. (4 spp.) Xylanche Beck (1 sp.)
Tribù Rehmannieae Rouy Rehmannia Bunge ex Link (7 spp.) Triaenophora Soler. (4 spp.)
Tribù Rhinantheae Lam. & DC.
Bartsia L. (1 sp.) Bellardia All. (1 sp.) Euphrasia L. (216 spp.) Hedbergia Molau (3 spp.) Lathraea L. (5 spp.) Leptorhabdos Schrenk ex Fisch. & C.A.Mey. (1 sp.) Melampyrum L. (37 spp.) Neobartsia Uribe-Convers & Tank (47 spp.) Nothobartsia Bolliger & Molau (2 spp.) Odontitella Rothm. (1 sp.) Odontites Ludw. (36 spp.) Omphalotrix Maxim. (1 sp.) Parentucellia Viv. (3 spp.) Pseudobartsia D.Y.Hong (1 sp.) Pterygiella Oliv. (10 spp.) Rhinanthus L. (35 spp.)