Il benthos (o bentos ) è la categoria ecologica che comprende gli organismi acquatici, sia marini sia d’acqua dolce, che vivono a stretto contatto con il substrato, come sabbia, fango o rocce. Questi organismi sono detti organismi bentonici. La bentologia (o bentonologia) è la branca dell’ecologia che studia gli organismi e le biocenosi bentoniche.
Il termine benthos, coniato dallo zoologo tedesco Ernst Haeckel nel 1891 18: 232-336. BHL., deriva dal nome greco βένθος, "profondità del mare". Esiste anche un sinonimo ridondante, BentonNehring, S. & Albrecht, U. (1997). Benthos und das redundant Benton: Neologismen in der deutschsprachigen Limnologie. Lauterbornia 31: 17-30, Benthos und das redundante Benthon: Neologismen in der deutschsprachigen Limnologie.. Il termine benthos si contrappone alle categorie ecologiche plancton e necton, che comprendono organismi acquatici che vivono sospesi nella colonna d'acqua, senza trarre stretti rapporti con il fondo.
L'ambiente di fondo nel quale vive il benthos prende il nome di ambiente bentonico o dominio bentonico, e la biodiversità bentonica ad essa associata prende il nome di comunità bentonica.
Ecologia del benthos Rispetto alla zona pelagica, relativamente anonima, la zona bentonica offre habitat fisicamente diversi. Questa maggiore diversità negli habitat bentonici ha portato a una maggiore diversità delle specie bentoniche. Il numero di specie animali bentonici supera il milione. Questo supera di gran lunga il numero di specie animali pelagiche (circa 5.000 specie di zooplancton più grandi, 22.000 specie di pesci pelagici e 110 specie di mammiferi marini).
Influenza del substrato
Alcuni organismi del benthos vivono fissi al substrato, sono cioè organismi sessili, incapaci di movimento, ancorati al fondo. Si parla di benthos sessile quando l’organismo è fisso al substrato per tutta la durata di vita dell’adulto, è questo il caso ad esempio di alghe, piante marine, poriferi, antozoi, briozoi, ascidie, cirripedi ecc.
Altri organismi del benthos sono invece vagili, cioè capaci di movimento. Si parla di benthos vagile quando l’organismo è capace di compiere brevi spostamenti. Questi spostamenti possono avvenire strisciando aderenti al substrato, come nel caso di vari gruppi di platelminti, policheti, molluschi ed echinodermi, oppure deambulando grazie ad appendici articolate, come nel caso dei crostacei decapodi e dei picnogonidi.
Infine, esiste anche un benthos natante, rappresentato da quegli organismi (per la maggior parte cefalopodi e pesci) che si spostano nuotando sopra il substrato, pur stazionando saltuariamente su di esso e da esso ne dipendono strettamente per l’alimentazione, il rifugio e la riproduzione.
L’importanza del substrato nell’ecologia del benthos dipende dal fatto che esso rappresenta l’ambiente degli organismi bentonici e ad esso sono legati gli altri fattori ecologici del dominio bentonico. Essendo il benthos in rapporto con il fondo, esso è condizionato nei suoi aspetti morfologici, fisiologici ed ecologici dalle caratteristiche del substrato, cioè dai cosiddetti fattori edafici. Inoltre in rapporto al substrato anche altri fattori chimico-fisici presentano un particolare comportamento. Risultano specialmente condizionati dalle caratteristiche del substrato la luce, l’idrodinamismo, il contenuto in sali minerali, l’ossigenazione, le sostanze nutritive.
Il substrato può essere duro, come i fondi rocciosi, o molle (detto anche mobile), come sabbia, fango, ghiaia e detrito. I due tipi di substrato, duro e molle, ospitano fauna e flora molto diverse nella loro fisionomia complessiva. Esistono infatti diverse modalità di insediamento nel substrato, a seconda che questo sia costituito da sedimenti consolidati (fondi duri) o incoerenti (fondi molli).
I fondi duri, costituiti essenzialmente da roccia, scogli, conchiglie, esoscheletri di coralli, ma anche materiali artificiali realizzati dall’uomo (pali, imbarcazioni, moli, ecc.), offrono un substrato idoneo per l’insediamento di organismi sessili ed incrostanti. Il substrato duro consente l’impianto della maggior parte delle alghe e degli invertebrati marini sessili (spugne, gorgonie, coralli, anemoni di mare, briozoi, ascidie ecc.). Sebbene sui substrati duri prevalgano gli organismi sessili, non mancano anche rappresentanti del benthos vagile, come gasteropodi, crostacei, echinodermi ecc.
I fondi molli sono una mistura di particelle organiche, inorganiche e acqua interstiziale, e gli organismi del benthos che vi abitano sono fortemente influenzati dalla variazione di queste componenti. I fondi mobili sono infatti costantemente rimaneggiati dai movimenti del mare (correnti e moto ondoso) e perciò l’insediamento degli organismi sessili è sfavorito. Per questo motivo nei substrati molli, a differenza di quelli duri, gli organismi vagili prevalgono rispetto agli organismi sessili.
Influenza delle condizioni ambientali Oltre che dal substrato gli organismi del benthos sono condizionati nella loro distribuzione anche dalla temperatura, dalla profondità e dalla luminosità. Esempi tipici di popolamenti bentonici legati in modo imprescindibile alla temperatura sono le barriere coralline, limitate alle acque calde delle regioni costiere tropicali. Va ricordato che gli organismi del benthos hanno scarsa o nulla capacità di movimento e quindi sono costretti a sopportare le variazioni microclimatiche senza potervisi sottrarre con grandi spostamenti.
Il più importante elemento di differenziazione della vita bentonica è rappresentato dalla profondità, che influenza in modo imprescindibile la distribuzione del benthos. Sebbene la profondità non sia in sé un fattore ecologico, essa comporta la variazione di tutta una serie di fattori ecologici che influenzano in modo significativo le caratteristiche e la distribuzione degli organismi bentonici.
In primo luogo è da considerare chiaramente la luminosità, che diminuisce all’aumentare della profondità e che, come detto, influenza la distribuzione di moltissimi organismi che dipendono dalla luce solare per le loro esigenze trofiche (alghe, piante, coralli tropicali ecc.). La scarsa penetrazione della luce al di sotto dei 200 m rende la vita vegetale impossibile influendo così in modo essenziale sulle caratteristiche ecologiche dell’ecosistema marino.
Gli organismi bentonici sono detti fotofili se dipendono dalla luce, o sciafili se prediligono zone d’ombra, dove la luce è scarsa o assente. Un tipico esempio di organismo marino sciafilo è il corallo rosso (Corallium rubrum, che cresce sempre in ambienti poco illuminati, come grotte o anfratti sommersi. Anche molte specie di poriferi (spugne) non sopportano illuminazioni eccessivamente alte ed abbondano nelle zone ombrose. Il coralligeno, popolamento tipico del Mediterraneo presente sotto i 25 m di profondità, si sviluppa in ambienti poco illuminati e dove le specie che lo caratterizzano, tipicamente sciafile, possono crescere nella penombra.
Un altro importante fattore di differenziazione degli organismi del benthos legato alla profondità è rappresentato dall’idrodinamismo, che nella zona superficiale è intenso a causa del ritmo delle maree e del moto ondoso, mentre in profondità è più contenuto perché dovuto esclusivamente alle correnti.
Classificazione del benthos Gli organismi del benthos possono essere classificati secondo diversi approcci (dimensionale, funzionale, sistematico ecc.).
Classificazione dimensionale
Gli organismi bentonici possono essere suddivisi in base alle dimensioni: macrobenthos, dimensioni > 1 mm meiobenthos, dimensioni > 0,063 mm e < 1 mm (es. gastrotrichi) microbenthos, dimensioni < 0,063 mm
Classificazione per ubicazione
Per quanto riguarda invece la posizione dell’organismo bentonico nei confronti del substrato si distingue:
epibenthos (epifauna se animale, epiflora se vegetale), che comprende quegli organismi bentonici che vivono sopra il substrato. La maggior parte degli organismi del benthos è epibentonica. endobenthos (endofauna o infauna se animale, endoflora o inflora se vegetale), che comprende quegli organismi bentonici che vivono all’interno del substrato. La maggior parte degli organismi endobentonici vive su substrati molli, come molti molluschi bivalvi e organismi meiobentonici come i gastrotrichi. Pochi organismi vivono dentro substrati duri, alcuni esempi sono le spugne perforatrici come Cliona e il dattero di mare (Lithophaga lithophaga), un mollusco bivalve che perfora la roccia.
Classificazione sistematica Il benthos può essere distinto in:
fitobenthos, se gli organismi sono autotrofi (alghe e piante bentoniche); zoobenthos, se è gli organismi sono eterotrofi (animali bentonici). I termini dei vari approcci di classificazione del benthos possono essere poi sovrapposti; così, per esempio, per macrozoobenthos si fa riferimento agli animali bentonici con dimensioni maggiori di 1 mm; per macrofitobenthos si fa riferimento ai vegetali bentonici con dimensioni maggiori di 1mm; per microfitobenthos si intende la componente vegetale bentonica di dimensioni minori di 0,063 mm ecc.
Fitobenthos Il termine fitobenthos, prefisso dal greco antico phutón 'pianta', indica le piante appartenenti al benthos, principalmente diatomee bentoniche e macroalghe (alghe).
Alghe verdi
Le alghe verdi (Chlorophyta) vivono solo sulla zona fotica, con luce abbondante.
Alghe brune Alcune alghe brune (Phaeophyceae) creano importanti foreste algali, ecosistemi molto produttivi che ospitano una ricca biodiversità.
Alghe rosse
Le alghe rosse (Rhodophyta), grazie alla loro struttura anatomica e citologica, possono vivere negli ambienti più disparati colonizzando substrati anche molto diversi: vivendo incrostanti su fondi duri, su conchiglie o altro, oppure in forme erette, articolate o libere.
Le alghe rosse sono, tra le alghe, le specie che possono vivere a maggiori profondità; addirittura alcune specie sono sciafile, amanti delle zone scarsamente illuminate, e crescono dove la radiazione luminosa è bassa, anche fino a 200 metri di profondità.
Molte specie di alghe rosse sono caratterizzate da un tallo impregnato di carbonato di calcio, e sono pertanto organismi biocostruttori, in quanto la loro crescita dà luogo a edifici calcarei di origine organica noti come biocostruzioni, e contribuiscono alla costruzione di vere e proprie scogliere organogene come il coralligeno mediterraneo.
Fanerogame marine
Le fanerogame marine sono un gruppo di piante marine, che si distinguono dalle alghe in quanto sono dirette discendenti delle piante terrestri. A differenza delle alghe, che hanno il corpo, detto “tallo”, composto da tessuti indifferenziati, le fanerogame possiedono tessuti differenziati che svolgono funzioni specializzate (ed es. possiedono apparati radicali, fusti, detti “rizomi”, e foglie). Inoltre, le fanerogame marine sono in grado di produrre fiori e frutti, che una volta giunti a maturazione rilasciano semi per promuovere la riproduzione sessuale.
Le fanerogame marine sono piante cosiddette “modulari”, ovvero sono composte da unità morfologiche ripetute chiamate “ramet”, ciascuna composta da un tratto di radice, un tratto di rizoma ed un fascio di foglie.
Se esposte a condizioni ambientali ottimali (luminosità, salinità, idrodinamismo, sedimentazione ecc.), le fanerogame marine possono dare origine ad ampie praterie di fanerogame marine, ecosistemi a cui si associa una ricca biodiversità marina.
Zoobenthos
Il termine zoobenthos, prefisso dal greco antico zôion 'animale', indica gli animali appartenenti al benthos: appartengono alla categoria ecologica dello zoobenthos tutti gli organismi bentonici a metabolismo eterotrofo appartenenti ai metazoi (animali).
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