Lavena altissima (Arrhenatherum elatius (L.) P.Beauv. ex J.Presl & C.Presl, 1819) è una pianta angiosperma monocotiledone appartenente alla famiglia delle Poacee (sottofamiglia Pooideae).
Etimologia Il nome generico (Arrhenatherum) deriva da due parole greche "arrhen" (= maschio) e "ather" (= setola, resta) e si riferisce al fiore maschile (della spighetta) terminante in una resta... L'epiteto specifico (elatius) indica un culmo molto alto..
Descrizione
Queste piante arrivano ad una altezza di 50 – 150 cm. La forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp), sono piante erbacee, bienni o perenni, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e presentano ciuffi fitti di foglie che si dipartono dal suolo. Tutta la pianta è glabra o quasi; inoltre in queste piante non sono presenti i micropeli....... Radici Le radici sono fascicolate. Fusto Parte ipogea: la parte sotterranea consiste in un rizoma ramoso, a volte brevemente stolonifero. Parte epigea: la parte aerea del fusto è un culmo ascendente e robusto. La sezione è cava e più o meno rotonda. Lungo il culmo sono presenti 4 - 5 nodi. Foglie Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti gli pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglie, le papille. Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole ed è glabra. Ligula: la ligula, corta, in genere con apice troncato, può essere membranosa e pelosa. Lunghezza: 1,5 mm. Lamina: la lamina ha delle forme lineari e piatte con apice acuminato; la superficie è scabrosa e/o liscia. Dimensione della lamina: larghezza 5 – 8 mm; lunghezza 14 – 30 cm. Infiorescenza Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, di tipo racemoso terminale (un racemo per infiorescenza), hanno la forma di una ampia e ricca pannocchia piramidale formata da diverse spighette biflore più o meno erette. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli (o a due ranghi.), anche se le successive ramificazioni la fanno apparire a spirale. Il rachide è flessibile con margini pubescenti. Il colore è verdastro o violaceo. Lunghezza della spiga: 10 – 25 cm.
Spighetta Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente con forme da ellittiche a oblunghe, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da due fiori. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione in genere avviene con la rottura della rachilla sotto ogni fiore. I fiori inferiori sono maschili; quelli superiori sono ermafroditi. Lunghezza delle spighette: 8 – 10 mm. Glume: le glume, persistenti, più piccole dei fiori e con forme lanceolate e apice acuto, sono subuguali. Dimensioni: 5 mm di lunghezza quella inferiore e bidentata; 8 – 9 mm quella superiore, carenata e bifida. Palea: la palea è un profillo lanceolato con alcune venature e margini cigliati. Lemma: la forma è oblunga-lanceolata; il dorso del lemma dei fiori maschili è provvisto (alla base) di una resta; la resta, lunga 15 – 20 mm, è contorta e ginocchiata. I fiori superiori (ermafroditi) hanno una resta breve (lunghezza 2 – 3 mm). Il lemma, senza resta, è lungo 8 mm. Fiore I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
Formula fiorale: *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate. L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere (lunghe 4 – 5 mm) sono basifisse con deiscenza da una fessura laterale longitudinale. Il polline è monoporato. Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario. L'ovario, pubescente all'apice, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo è breve con due stigmi papillosi e distinti. Fioritura: da maggio a luglio. Frutti I frutti sono delle cariossidi, ossia piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è provvisto di epiblasto; ha inoltre un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono. A volte l'endosperma è liquido.
Biologia Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.
La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria). In particolare i frutti di queste erbe possono sopravvivere al passaggio attraverso le budella dei mammiferi e possono essere trovati a germogliare nello sterco..
Le cellule epidermiche della punta delle radici di questa pianta producono saponine triterpeniche (avenacine). L'avenacina è resistente all'agente patogeno fungino Gaeumannomyces graminis var. tritici..
Distribuzione e habitat
Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Paleotemperato ossia Europeo / Ovest-Asiatico. Distribuzione: in Italia è una specie comune (un po' meno al Centro e Sud). Nell'areale alpino è presente ovunque. Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nella Foresta Nera, Vosgi, Massiccio del Giura, Massiccio Centrale, Pirenei, Monti Balcani e Carpazi. Habitat: gli habitat tipici per questa pianta sono i prati stabili, le siepi e i cespugli. Il substrato preferito è calcareo, ma anche siliceo con pH neutro, alti valori nutrizionali del terreno che deve essere mediamente umido. Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a (raramente fino ); nelle Alpi frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare, montano e in parte quello subalpino (oltre a quello planiziale – a livello del mare). Fitosociologia Areale alpino Dal punto di vista fitosociologico alpino la presente specie appartiene alla seguente comunità vegetale: Formazione: comunità delle macro- e megaforbie terrestri Classe: Molinio-Arrhenatheretea Tüxen, 1937 Ordine: Arrhenatheretalia elatioris Tüxen, 1931 Alleanza: Arrhenatherion elatioris Koch, 1926 Areale italiano Per l'areale completo italiano la specie in oggetto appartiene alla seguente comunità vegetale: Macrotipologia: vegetazione delle praterie. Classe: Molinio-Arrhenatheretea Tüxen, 1937 Ordine: Arrhenatheretalia elatioris Tüxen, 1931 Alleanza: Arrhenatherion elatioris Koch, 1926
Descrizione: l'alleanza Arrhenatherion elatioris fa riferimento a prati regolarmente falciati, almeno due volte l'anno (il loro abbandono conduce, spesso anche rapidamente, a fasi di incespugliamento), e concimati in modo non intensivo, su suoli relativamente profondi. Si tratta di comunità floristicamente ricche che sono distribuite dal fondovalle (alta pianura) ai ( sui pendii soleggiati). L'alleanza Arrhenatherion elatioris è distribuita in Italia settentrionale, nell'Europa centrale atlantica e nelle aree alpine e caucasiche.
Altre alleanze per questa specie sono: Trifolion medii Ranunculo neapolitani-Arrhentatherion elatioris Balloto nigrae-Robinion Salvio-Dactylion
Tassonomia La famiglia delle Poacee comprende circa 800 generi e oltre specie. È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, il genere Arrhenatherum fa parte della sottofamiglia Pooideae, tribù Poeae, sottotribù Aveninae.
Il basionimo per questa specie è: Avena elatior L, 1753.
Filogenesi La sottotribù Aveninae fa parte della tribù Aveneae Dumort., 1824 e quindi della supertribù Poodae L. Liu, 1980. All'interno della tribù, la sottotribù Aveninae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Aveneae" (definito "Poeae chloroplast groups 1". o anche "Plastid Group 1 (Aveneae-type)".).
All'interno delle Aveninae si individuano due subcladi. Arrhenatherum si trova nel primo clade insieme ai generi Avena e Helictotrichon.. La posizione del genere Arrhenatherum è controversa in quanto alcuni botanici sostengono che è un segregato del genere Helictotrichon; altri lo risolvono come monofiletico..
Le seguenti sono sinapomorfie relative a tutta la sottofamiglie (Pooideae): la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli; le spighette sono compresse lateralmente; i margini embrionali della foglia non si sovrappongono; l'embrione è privo della fessura scutellare.
Per il genere Arrhenatherum è stata individuata la seguente sinapomorfia: l'ilo si presenta lungamente lineare.
Il numero cromosomico di A. elatius è: 2n = 14, 28 e 42.
Sottospecie Per questa specie sono riconosciute valide le seguenti sottospecie: subsp. bulbosum Nome scientifico: Arrhenatherum elatius subsp. bulbosum (Willd.) Schübl. & G.Martens, 1834 Descrizione: la base delle piante è ingrossata e formano alcuni piccoli bulbi. Distribuzione: centro Italia e Sicilia, Europa mediterranea, Anatolia, Transcaucasia e Magreb.
subsp. elatius Nome scientifico: Arrhenatherum elatius subsp. elatius Descrizione: il lemma del fiore inferiore è glabro, quello del fiore superiore può essere pubescente. Distribuzione: è la stirpe più comune e si trova ovunque nella Penisola italiana (soprattutto nel Settentrione), si trova in tutta l'Europa, Anatolia, Transcaucasia, Asia mediterranea e Magreb.
subsp. sardoum Nome scientifico: Arrhenatherum elatius subsp. sardoum (Em.Schmid) Gamisans, 1974 Descrizione: il lemma è peloso fino alla metà superiore o più. Distribuzione: Sardegna, Corsica, Pirenei e Magreb.
Altre sottospecie Nell'areale europeo e mediterraneo sono presenti altre due sottospecie (non riconosciute da alcune checklist): Arrhenatherum baeticum (Romero Zarco) Brullo, Miniss. & Spamp., 1985 - Distribuzione: Penisola Iberica e Magreb. Arrhenatherum elatius subsp. nebrodense (Brullo, Miniss. & Spamp.) Giardina & Raimondo, 2007 - Distribuzione: Sicilia.
Sinonimi Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:
Avena elata Salisb. Avena elatior L. Avenastrum elatius (L.) Jess. Holcus avenaceus Scop. Holcus elatior (L.) Scop.
Sinonimi della subsp. elatius
Arrhenatherum almijarense Gand. Arrhenatherum americanum P.Beauv. Arrhenatherum asperum Opiz Arrhenatherum avenaceum var. nodosum Rchb. Arrhenatherum biaristatum Peterm. Arrhenatherum cechicum Opiz Arrhenatherum elatius subsp. baeticum Romero Zarco Arrhenatherum elatius f. biflorum (Schur) Buia Arrhenatherum elatius subsp. braun-blanquetii P.Monts. & L.Villar Arrhenatherum elatius var. nodosum (Rchb.) F.T.Hubb. Arrhenatherum elatius f. pauciflorum (Baen.) Buia Arrhenatherum elatius f. petermannii Soó Arrhenatherum elatius var. subhirsutum (Asch.) Buia Arrhenatherum elatius f. submuticum (Gray) Soó Arrhenatherum elatius f. versicolor (Schur) Buia Arrhenatherum elatius var. versicolor Schur Arrhenatherum elatius f. zapalowiczii Soó Arrhenatherum exserens Opiz Arrhenatherum murcicum Sennen Arrhenatherum nebrodense Brullo, Miniss. & Spamp. Arrhenatherum precatorium (Thuill.) P.Beauv. Arrhenatherum rivulare Opiz Arrhenatherum rupestre (Dumort.) B.D.Jacks. Arrhenatherum tuberosum subsp. baeticum (Romero Zarco) Rivas Mart., Fern.Gonz. & Sánchez Mata Arrhenatherum zavadilianum Opiz