Linaria Mill., 1754 è un genere di piante erbacee o arbustive della famiglia delle Plantaginacee.

Etimologia Il nome del genere deriva da un vocabolo latino per il lino (linone) e si riferisce alla somiglianza delle foglie di alcune specie di questo genere a quelle della specie Linum usitatissimum.. Il primo botanico a usare la denominazione Linaria è stato Joseph Pitton de Tournefort (Aix-en-Provence, 5 giugno 1656 – Parigi, 28 dicembre 1708).

Il nome scientifico è stato definito dal botanico scozzese Philip Miller (Chelsea, 1691 – Chelsea, 18 dicembre 1771) nella pubblicazione "The Gardeners Dictionary: containing the methods of cultivating and improving all sorts of trees, plants, and flowers, for the kitchen, fruit, and pleasure gardens, as also those which are used in medicine." (Gard. Dict. Abr., ed. 4. del 1754).

Descrizione

Queste piante arrivano più o meno ad una altezza di 1 m. Le forme biologiche prevalenti sono emicriptofita scaposa (H scap) e terofita scaposa (T scap). Ossia nel primo caso sono piante erbacee, a ciclo biologico perenne, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve; nel secondo caso sono piante erbacee che differiscono dalle altre forme biologiche poiché, essendo annuali, superano la stagione avversa sotto forma di seme. In entrambi i casi sono munite di asse fiorale eretto e spesso privo di foglie. L'indumento può essere glabro oppure da ghiandolare-pubescente a villoso......

Radici Le radici sono fittonanti o secondarie da rizoma.

Fusto Parte ipogea: a volte è presente un rizoma strisciante. Parte epigea: la parte aerea del fusto è eretta e in genere ramosa. I fusti alla base possono essere lignificati. Sono presenti anche fusti con portamento reptante o suffruticoso.

Foglie Le foglie lungo il fusto, sessili o picciolate, sono numerose e disposte in modo alterno o opposto. Quelle basali (a volte anche quelle cauline) sono raggruppate in verticilli. La lamina in genere ha una forma da lineare a lanceolata stretta o ovoide con apice acuto. I bordi possono essere interi, lobati o dentati. La nervatura è uninervia, palminervia o penninervia. Infiorescenza Le infiorescenze sono dei densi racemi (anche spighe) allungati. Il rachide (l'asse fiorale) è glabro oppure con peli ghiandolari. I fiori sono peduncolati o sessili. Nell'infiorescenza possono essere presenti delle piccole brattee fogliacee con forme da lineari a strettamente lanceolate.

Fiori I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e tetrameri (i verticilli del perianzio hanno 4 elementi). Formula fiorale: X o * K (4-5), [C (4) o (2+3), A 2+2 o 2], G (2), capsula.

Il calice, tuboloso-campanulato, più o meno attinomorfo e gamosepalo, è formato da cinque profonde lacinie subuguali. A volte il lobo adassiale è più grande (o più corto). La corolla, gamopetala e tubolare è del tipo bilabiato, ed è completamente chiusa da un rigonfiamento del labbro superiore (corolla personata). Inoltre uno sperone curvo o diritto è presente all'altezza delle fauci della gola della corolla in posizione abassiale. In particolare il labbro posteriore (superiore) è eretto ed è formato da due petali con apici acuti, l'anteriore (inferiore) da tre petali riflessi. All'altezza della gola può essere presente una pubescenza tipicamente arancione. Il colore della corolla è giallo, malva, blu o violetto (raramente bianco). L'androceo è formato da 4 stami didinami tutti fertili. I filamenti sono adnati alla base della corolla e sono inclusi o poco sporgenti. Le antere sono formate da due teche distinte e divaricate e possono formare una struttura simile ad un anello. La deiscenza è longitudinale attraverso due fessure. I granuli pollinici sono tricolpoporati. Il nettare si trova nello sperone e può essere raggiunto solamente dagli insetti che riescono a entrare nelle fauci chiuse dal rigonfiamento del labbro superiore. Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati). L'ovario è supero con placentazione assile e forma da ovoidi a subglobose. Gli ovuli per loculo sono numerosi, hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).. Lo stilo ha uno stigma capitato più o meno intero.

Frutti Il frutto è una capsula da ovoidale a globosa. I semi, numerosi, sono di due tipi: (1) hanno delle forme appiattite (sono dei discoidi con un'ala membranosa); (2) la forma è irregolarmente ellissoide con superficie rugosa o reticolata. Al momento della maturazione i semi fuoriescono da due fori (pori o opercoli) che si aprono nella parte superiore del frutto (capsula porocida).

Biologia Le specie di questo raggruppamento si riproducono per impollinazione tramite insetti quali imenotteri, lepidotteri o ditteri (impollinazione entomogama) ovvero tramite il vento (impollinazione anemogama)..

La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria).

Distribuzione e habitat La distribuzione delle specie di questo genere è relativa all'areale compreso dal Mediterraneo (Europa, Anatolia, Asia mediterranea, Africa settentrionale) fino all'Asia centrale (alcune specie sono presenti anche nel Nord America).

Solamente 11 delle due dozzine di specie presenti sul territorio italiano si trovano anche sulle Alpi. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine. SpecieComunitàvegetaliPianivegetazionaliSubstratopHLivello troficoH2OAmbienteZona alpinaLinaria alpina3nivalealpinoCa - SineutrobassoumidoC3tutto l'arco alpinoLinaria angustissima9montanocollinareCa - SineutromedioaridoF2tutto l'arco alpino con discontinuitàLinaria arvensis2collinareSiacidoaltomedioB1 B2CN TOLinaria chalepensis2collinareCa - Ca/SineutromedioseccoB1IM SVLinaria genistifolia9collinareCabasicobassoaridoF2CN TOLinaria pelisseriana4collinareSiacidomedioaridoB1 C1 F1 G3CNLinaria repens3subalpinomontanocollinareCa - SineutrobassoseccoB2 C3CN TOLinaria supina3subalpinomontanocollinareCa - Ca/SibasicobassoseccoC3IM CN TOLinaria simplex4collinareSiacidoaltomedioB1 B2CN AO NOLinaria tonzigii3alpinosubalpinoCabasicobassoseccoC3BG BSLinaria vulgaris5montanocollinareCa - SineutromedioseccoB1 B2tutto l'arco alpinoLegenda e note alla tabella. Substrato: con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili). Zona alpina: vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province). Comunità vegetali: 2 = comunità terofitiche pioniere nitrofile; 3 = comunità delle fessure, delle rupi e dei ghiaioni; 4 = comunità pioniere a terofite e succulente; 5 = comunità perenni nitrofile; 9 = comunità a emicriptofite e camefite delle praterie rase magre secche.

Ambienti: B1 = campi, colture e incolti; B2 = ambienti ruderali, scarpate; C1 = ambienti sabbiosi, affioramenti rocciosi; C3 = ghiaioni, morene e pietraie; F1 = praterie rase xerofile mediterranee; F2 = praterie rase, prati e pascoli dal piano collinare al subalpino; G3 = macchie basse.

Tassonomia La famiglia Plantaginaceae comprende 12 tribù, 105 generi e oltre specie. Linaria appartiene alla tribù Antirrhineae e si compone di quasi 200 specie.

Il numero cromosomico delle specie del genere è: 2n = 12 e 24.

Filogenesi

Inizialmente le specie di questo gruppo furono descritte da Linneo all'interno degli Antirrini. Successivamente il botanico francese René Louiche Desfontaines (Tremblay, 14 febbraio 1750 – Parigi, 16 novembre 1831) separò queste piante in due gruppi (generi) distinti. Infine un altro botanico francese, Philip Miller, perfezionò definitivamente il genere; ed è quindi a quest'ultimo che si deve la creazione moderna del genere Linaria.

Tradizionalmente le due dozzine di specie della flora spontanea italiana venivano suddivise in quattro sezioni: le foglie sono più o meno picciolate; i fiori sono solitari ascellari; Cymbalaria: le foglie sono del tipo palminervie, lungamente picciolate e quasi sempre lobate. (Questo gruppo attualmente fa parte del genere Cymbalaria) Elatinoides: le foglie sono del tipo penninervie, brevemente picciolate e intere, dentate o astate. (Questo gruppo attualmente fa parte del genere Kickxia) le foglie sono sessili e penninervie; i fiori sono raccolti in racemi terminali; Linariastrum: le infiorescenze sono formate da racemi nudi; le fauci della corolla sono interamente ostruite dal palato prominente. (La maggior parte delle specie spontanee italiane appartengono a questa sezione) Chaenarrhinum: le infiorescenze sono formate da racemi fogliosi; le fauci della corolla sono in parte aperte. (Questo gruppo attualmente fa parte del genere Chaenorrhinum)

Il genere Linaria fino a poco tempo fa era circoscritto alla famiglia Veronicaceae o Scrophulariaceae a seconda dei vari autori. L'attuale posizione tassonomica (famiglia delle Plantaginacee) è stata realizzata con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG).

Classificazioni più recenti.., in base alle ultime ricerche di tipo filogenetico, suddividono le specie del genere Linaria nei 6 seguenti cladi:.

Clade A: contiene la sect. Macrocentrum D.A. Sutton (sezione monofiletica) con 2 specie e distribuzione mediterranea. Caratteri distintivi: il ciclo riproduttivo è annuale; il lobo adassiale del calice è ridotto; il palato della corolla non è prominente; lo stigma è intero; i semi hanno una forma più o meno ellissoide e sono privi di ali. Specie italiane: L. chalepensis.

Clade B: contiene la sect. Pelisserianae Valdes (sezione monofiletica) con 2 specie e distribuzione mediterranea. Caratteri distintivi: il ciclo riproduttivo è annuale o perenne; il palato della corolla è prominente; lo stigma è intero; i semi hanno una forma discoide dorsoventralmente compressa e sono provvisti di ali. Specie italiane: L. pelisseriana.

Clade C: contiene la sect. Lectoplecton Pennell (ex. genere Nuttallanthus D.A. Sutton recentemente descritto all'interno del genere Linaria.) con 4 specie e distribuzione americana. Caratteri distintivi: il ciclo riproduttivo è annuale o bienne; il palato della corolla è debolmente prominente; lo stigma è intero; i semi hanno una forma più o meno ellissoide e sono privi di ali.

I due cladi B e C formano un "gruppo fratello", mentre i primi tre cladi (A,B e C) rappresentano, a un punto di vista filogenetico, la parte "basale" del genere e sono un "gruppo fratello" del resto del genere.

Clade D: contiene la sect. Versicolores (Benth.) Wettst. (sezione monofiletica) con 2 sottosezioni: Subsect. Versicolores con 19 specie e distribuzione mediterranea. Caratteri distintivi: il ciclo riproduttivo è annuale o perenne; il palato della corolla è prominente o debolmente prominente; lo stigma è diviso; i semi hanno una forma più o meno ellissoide e sono privi di ali. Specie italiane: L. viscosa e L. multicaulis. Subsect. Elegantes (Viano) D.A. Sutton con 2 specie e distribuzione relativa alla penisola Iberica. Caratteri distintivi: il ciclo riproduttivo è annuale; il palato della corolla è debolmente prominente; lo stigma è smarginato; i semi hanno una forma più o meno ellissoide e sono privi di ali.

I due cladi D e F formano un "gruppo fratello".

Clade E: contiene le seguenti sezioni con le varie specie confuse: Sect. Linaria (sezione non monofiletica) con 45 specie con distribuzione eurasiatica. Caratteri distintivi: il ciclo riproduttivo è perenne; il palato della corolla è prominente; lo stigma è intero; i semi hanno una forma discoide lateralmente compressa e sono provvisti di ali. Specie italiane: L. angustissima, L. vulgaris..