miniatura|upright=1.7|No seu libro de 1917 On Growth and Form, D'Arcy Thompson ilustra a transformación xeométrica da forma do corpo dun peixe noutra cun cizallamento de 20°. Non discute as causas evolutivas de dito cambio estrutural, e pódese supoñer un vitalismo.
O estruturalismo biolóxico ou estruturalismo de procesos é unha escola moi variada do pensamento biolóxico que obxecta que haxa unha explicación da evolución exclusivamente darwinista ou adaptacionista baseada na selección natural como a descrita na síntese moderna do século XX. Como alternativa propón que a evolución está guiada de xeito diferente, por forzas físicas que dan forma ao desenvolvemento do corpo dun animal e ás veces implica que estas forzas desbancan a selección totalmente.
Os estruturalistas propuxeron diferentes mecanismos que poderían guiar a formación de plans corporais. Antes de Darwin, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire argumentou que os animais tiñan partes homólogas e que se unha se agrandaba, as outras reduciríanse en compensación. Despois de Darwin, D'Arcy Thompson insinuou un vitalismo e ofreceu explicacións xeométricas no seu clásico libro de 1917 On Growth and Form. Adolf Seilacher suxeriu a inflación mecánica para as estruturas "pneu" dos fósiles da biota de Ediacara como Dickinsonia. Günter P. Wagner argumentou un nesgo no desenvolvemento, restricións estruturais no desenvolvemento embrionario. Stuart Kauffman avogou pola autoorganización, a idea de que as estruturas complexas emerxen holisticamente e de xeito espontáneo das interaccións dinámicas de todas as partes dun organismo. Michael Denton argumentou a existencia de leis da forma polas cales os universais platónicos ou "Tipos" están autoorganizados. Stephen J. Gould e Richard Lewontin propuxeron as "enxuntas" biolóxicas, características creadas como subproduto da adaptación de estruturas próximas. Gerd B. Müller e Stuart A. Newman argumentaron que a aparición no rexistro fósil da maioría dos filos na explosión cámbrica era unha evolución "premendeliana" causada por factores físicos. Brian Goodwin, descrito por Wagner como parte dun "movemento marxinal na bioloxía evolutiva", nega que a complexidade biolóxica poida reducirse á selección natural, e defende que a formación de padróns está impulsada por campos morfoxenéticos.
Os biólogos darwinistas criticaron o estruturalismo, salientando que hai moitas evidencias tanto de que a selección natural é efectiva coma, a partir da homoloxía profunda, de que os xenes estiveron implicados en dar forma aos organismos a través da historia evolutiva. Aceptan que algunhas estruturas como a membrana plasmática se autoensamblan, pero negan que a capacidade de autoorganización impulse a evolución a grande escala.
Historia miniatura|upright=1.7|Ofrecéronse múltiples alternativas ao darwinismo desde o século XIX para explicar como ten lugar a evolución, dado que moitos científicos inicialmente poñían obxeccións á selección natural. Moitas destas teorías, incluíndo as restricións do desenvolvemento e estruturais, levaron (frechas azuis sólidas) a algunha forma de evolución directa (ortoxénese), invocando ou non un control divino (frechas azuis punteadas). Estas teorías foron en gran medida varridas pola síntese moderna da xenética e a selección natural a inicios do século XX (frechas alaranxadas de raias descontinuas).
Lei de compensación de Geoffroy En 1830, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire defendeu unha posición estruturalista contra a posición teleolóxica funcionalista de Georges Cuvier (debate Cuvier-Goeffroy). Geoffroy cría que as homoloxías na estrutura entre os animais indicaban que compartían un deseño ideal; non implicaban evolución senón a unidade de plan, unha lei da natureza. Cría ademais que se unha parte estaba máis desenvolvida dentro dunha estrutura, as outras partes necesariamente estarían reducidas en compensación, xa que a natureza sempre utilizou os mesmos materiais: se máis cantidade deles se usa para unha característica, menos quedaba dispoñible para as outras.
Morfoloxía de D'Arcy Thompson No seu "excéntrico e fermoso" libro de 1917 On Growth and Form, D'Arcy Wentworth Thompson volveu tratar a vella idea das "leis universais da forma" para explicar as formas observadas de organismos vivos. O escritor de ciencia Philip Ball afirmou que Thompson "presenta principios matemáticos como unha axencia que dá forma que pode desbancar a selección natural, mostrando como as estruturas do mundo vivo a miúdo son un eco das da natureza inorgánica", e sinala a súa "frustración nas explicacións de tipo "Así foi" da morfoloxía ofrecidas polos darwinistas." Ao contrario, Ball escribe, Thompson elabora como forzas non herditarias senón físicas gobernan a forma biolóxica. O filósofo da bioloxía Michael Ruse escribe de xeito similar que Thompson "tiña pouco tempo para a selección natural", preferindo certamente "explicacións mecánicas" e posiblemente divagando sobre o vitalismo.
Estruturas pneu de Seilacher miniatura|Fósil de Dickinsonia descrito como unha estrutura "pneu" con cámaras infladas como un colchón de aire acolchado. Na idea estruturalista de Adolf Seilacher, a estrutura está determinada mecanicamente pola necesidade de distribuír a tensión a través da superficie, en vez de ser guiada pola selección natural. Igual que Thompson, o paleontólogo Adolf Seilacher salientou as resticións fabricacionais á forma. Interpretou fósiles como Dickinsonia da biota de Ediacara como estruturas "pneu" determinadas pola inflación mecánica como un colchón de aire acolchado, e non como impulsadas pola selección natural.
Restricións ao desenvolvemento de Wagner No seu libro de 2014 Homology, Genes, and Evolutionary Innovation, o biólogo evolutivo Günter P. Wagner defende "o estudo da novidade como distinto da adaptación". Define que a novidade aparece cando algunha parte do corpo desenvolve unha existencia individual e case independente, é dicir, unha esturura distintiva e recoñecible, que el cre debería aparecer antes de que a selección natural empece a adaptar a estrutura a algunha función.Wagner, Günter P., Homology, Genes, and Evolutionary Innovation. Princeton University Press. 2014. . Páxinas 7–38, 125 Constrúe unha imaxe estruturalista da bioloxía evolutiva do desenvolvemento, usando probas empíricas, argumentando que a homoloxía e a novidade biolóxica son aspectos clave que requiren explicación, e que o nesgo no desenvolvemento (é dicir, as restricións estruturais do desenvolvemento embrionario) é unha explicación básica destas.
Autoorganización de Kauffman miniatura|Os darwinistas e estruturalistas están de acordo e que estruturas celulares como a membrana plasmática se autoorganizan espontaneamente. Están en desacordo sobre a importancia que ten a autoorganización noutras áreas da bioloxía. O biologo matemático Stuart Kauffman suxeriu en 1993 que a autoorganización pode exercer un papel xunto coa selección natural en tres áreas da bioloxía evolutiva, concretamente na dinámica de poboacións, evolución molecular e morfoxénese. Con respecto á bioloxía molecular, Kauffman foi criticado por ignorar o papel da enerxía no impulso das reaccións bioquímicas nas células, o cal moi ben pode chamarse autocatálise pero que non simplemente se autoorgniza.
"Tipos" de Denton O bioquímico Michael Denton defendeu unha autoorganización estruturalista. Nun artigo de 2013, afirmou que "as formas básicas do mundo natural —os Tipos— son de natureza inmanente e están determinados por un conxunto de leis biolóxicas naturais especiais, as chamadas "leis da forma". Aduce que estes "padróns recorrentes e formas" son "auténticos universais". A forma na súa concepción non foi modelada pola selección natural, senón por "propiedades autoorganizativas de categorías particulares da materia" e polo "axuste fino cósmico das leis da natureza". Denton foi criticado polo bioquímico Laurence A. Moran como antidarwinista e favorable ao creacionismo.
As enxuntas de Gould e Lewontin miniatura|Unha enxunta ornamentada nunha ponte. Steven J. Gould e Richard Lewontin argumentaron que a área triangular é un subproduto da adaptación das estruturas que a rodean: ao construír o arco e o piar queda como subproduto ese espazo que non era un fin en si mesmo, pero que se aproveita para a decoración.
En 1979, influenciado por Seilacher entre outros, o paleontólogo Stephen J. Gould e o xenético de pobaocións Richard Lewontin escribiron o que Wagner chamou "o manifesto estruturalista máis influente", "The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm" (As enxuntas de San Marcos e o paradigma panglossiano). Sinalaron que as características biolóxicas (igual que as enxuntas en arquitectura) non necesariamente teñan a adaptación como a súa causa directa. Ao contrario, os arquitectos non podían evitar crear pequenas áreas triangulares entre os arcos e os piares, xa que os arcos necesitan (evolucionar) para ser curvos, e os piares necesitan ser verticais. As enxuntas resultantes son exaptacións, consecuencias doutros cambios evolutivos. A evolución, segundo argumentaban, non selecciona que os humanos teñan un queixo que sobresae, senón que ao reducirse a lonxitude da fila de dentes créase unha mandíbula que sobresae.
Evolución premendeliana de Müller e Newman Estruturalistas extremos como Gerd B. Müller e Stuart A. Newman, continuando co punto de vista de D'Arcy Thompson, propuxeron que as leis físicas da estrutura, e non a xenética, determinan as principais diversificacións, como a da explosión cámbrica, seguida despois por mecanismos xenéticos cooptados. Argumentaron ademais que houbo unha fase "premendeliana" na evolución dos animais, que implicaba forzas físicas, antes de que os xenes tomasen o mando. Os biólogos darwinistas admiten sen problemas que factores físicos como a tensión superficial poden causar autoensamblaxe, pero insisten en que os xenes xogan un papel esencial. Sinalan por exemplo as homoloxías profundas entre grupos moi afastados de organismos, como as das vías de sinalización e dos factores de transcrición dos coanoflaxelados e metazoos, que demostran que os xenes estiveron implicados durante toda a historia evolutiva.
Campos morfoxenéticos de Goodwin miniatura|upright=1.3|Os padróns naturais como os da pel do peixe Tetraodon mbu poden ser creados por oscilacións espaciais de sinais químicos.
O que Wagner chama "un movemento marxinal na bioloxía evolutiva", a forma de estruturalismo exemplificada por Brian Goodwin, nega abertamente que a selección natural sexa importante, ou polo menos que a complexidade biolóxica poida ser reducida á selección natural. Isto levou a un conflito con darwinistas como Richard Dawkins.Brian Goodwin obituary - The Guardian, 9 August 2009 Goodwin relacionou o vello concepto de campo morfoxenético coa distribución espacial de sinais químicos nun embrión en desenvolvemento. Demostrou cun modelo matemático que podían formarse diversos padróns escollendo valores de parámetros para establecer padróns xeométricos estáticos ou ben oscilacións dinámicas, o que implica que o sistema de sinalización implicado era dalgún modo unha alternativa á selección natural. Dawkins comentou "el pensa que é antidarwinista, aínda que non o pode ser, porque non ten unha explicación alternativa."
Críticas miniatura|upright=1.5|Laurence Moran sinala que o estruturalismo se centra principalmente nos animais, pero que estes forman só unha pequena parte da árbore da vida.
Aínda estando de acordo en que existen mecanismos de formación de padróns como os descritos por Goodwin, os biólogos Richard Dawkins, Stephen J. Gould, Lynn Margulis, e Steve Jones criticaron a Goodwin por suxerir que a sinalización química constitúe unha alternativa á selección natural.