Caenorhabditis elegans é unha especie de verme nematodo de vida libre, transparente, de 1 mm de lonxitude, que vive en ambientes de solos temperados. O seu nome procede do grego caeno-, recente, rhabditis, con forma de bastón,καινός (caenos) = novo, recente; ῥάβδος (rhabdos) = bastón, variña. e do latín elegans, elegante. En 1900, Maupas chamouno inicialmente Rhabditides elegans, despois, en 1952, Osche situouno no subxénero Caenorhabditis, e, finalmente, Dougherty elevouno á categoría de xénero en 1955. En 1974, Sydney Brenner empezou a investigar en bioloxía molecular e do desenvolvemento de C. elegans, o cal desde entón foi moi utilizado como organismo modelo.
C. elegans foi o primeiro organismo multicelular do que se completou a secuenciación do xenoma. E en 2012, este verme era o único organismo do que se completou o conectoma (diagrama do "cableado" neuronal).
Anatomía miniatura|esquerda|Movemento do C. elegans de tipo salvaxe. C. elegans é un verme non segmentado de simetría bilateral. Ten unha cutícula, catro cordóns musculares epidérmicos principais, e un pseudoceloma (cavidade corporal) cheo de líquido. Case todos os individuos de C. elegans son hermafroditas con aspecto de femia; e hai unha minoría (1 de cada mil) de machos verdadeiros. A anatomía básica de C. elegans inclúe unha boca, farinxe, intestino, gónadas, e cutícula de coláxeno. Os machos teñen unha gónada dun só lobo, un conduto deferente, e unha cola especializada para o apareamento, a cal ten espículas. Os hermafroditas teñen dous ovarios, ovidutos, espermateca, e un só útero. As catro faixas musculares que discorren por toda a lonxitude do seu corpo están conectadas por un sistema neural que permite que os músculos movan o corpo do animal só na dirección dorsal/ventral; por tanto, calquera individuo vivo móbil está sempre sobre o seu lado esquerdo ou dereito cando se observa cruzando unha superficie horizontal.
Gránulos intestinais e fluorescencia Nas células do intestino ten numerosos gránulos intestinais, cuxa función non se coñece ben, o mesmo que ocorre con outros aspectos deste nematodo, malia os moitos anos que leva sendo estudado. Estes gránulos do tubo dixestivo encóntranse en todos os membros da orde Rhabdita. Son moi similares a lisosomas no sentido de que teñen un interior ácido e capacidade de endocitose, pero son considerablemente máis longos, o que reforza a idea de que son orgánulos de almacenamento. Unha característica salientable dos gránulos é que vistos baixo luz ultravioleta, reaccionan emitindo unha intensa fluorescencia azul. Outro fenómeno observado é a denominada fluorescencia da morte, que consiste en que cando morre o verme ten lugar unha forte explosión de fluorescencia azul. Esta fluorescencia da morte ten lugar normalmente nunha onda que vai desde a parte anterior á posterior do intestino, e obsérvase en vermes novos e vellos, sometidos a unha ferida mortal, ou en vermes vellos que morren placidamente. Propuxéronse moitas teorías sobre as funcións dos gránulos intestinais e moitas das iniciais foron desbotadas polos experimentos que se fixeron posteriormente. Crese que almacenan cinc como unha das súas funcións. Recentes análises químicas identificaron o material fluorescente azul, o cal contiña unha forma glicosilada de ácido antranílico (AA). Pero cuestiónase a necesidade das grandes cantidades de ácido antranílico que conteñen os gránulos. Unha posibilidade é que o ácido antranílico sexa un produto antibacteriano usado para defenderse dos patóxenos invasores. Outra posibilidade é que os gránulos proporcionen unha fotoprotección: a explosión de fluorescencia de ácido antranílico supón a conversión da luz ultravioleta daniña e luz visible relativamente inofensiva. Podería haber unha posible semellanza cos melanosomas que conteñen melanina doutros animais.
Reprodución
miniatura|Diagrama anatómico dun macho de C. elegans. O hermafrodita considérase que é unha forma especializada de femia autofecundable porque ten un soma de femia pero a súa liña xerminal produce primeiro gametos masculinos, despois produce ovocitos, e finalmente pon ovos por medio do seu útero despois de que se produciu unha fertilización interna. En condicións ambientais favorables para a reprodución, as larvas que saen dos ovos desenvólvense pasando por catro etapas ou mudas, denominadas de L1 a L4. Cando as condicións son estresantes como pode ser a insuficiencia de alimentos, C. elegans pode entrar nunha terceira fase larval alternativa chamada estado dauer (dauer é unha palabra alemá que significa permanente). As larvas dauer son resistentes ao estrés e non envellecen. Os individuos hermafroditas producen todos o seu propio esperma na etapa L4 (150 espermatozoides por brazo gonadal) e despois deixan de producir esperma e producen só ovocitos. Os espermatozoides almacénanse na mesma área da gónada que os ovocitos ata que o primeiro ovocito empuxa o espermatozoide cara á espermateca (unha cámara onde se produce a fertilización dos ovocitos polos espermatozoides). Non sempre hai autofecundación, xa que os machos poden tamén inseminar aos hermafroditas, os cales prefiren usar o esperma de machos antes que o propio (ambos os tipos de esperma almacénense na espermateca). Cando se autofecunda un destes vermes de tipo salvaxe pon aproximadamente 300 ovos. Cando é inseminado por un macho, o número de ovos pode ser de máis de mil. A 20 °C, a cepa de laboratorio de C. elegans ten unha vida media de aproximadamente dúas ou tres semanas e un tempo de xeración de aproximadamente catro días.
center|Diagrama anatómico dunha vista lateral esquerda dun verme C. elegans hermafrodita en estado adulto.
Ecoloxía As especies do xénero Caenorhabditis ocupan varios ambientes ricos en nutrientes e bacterias. Aliméntanse das bacterias que viven na materia orgánica en descomposición. Xeralmente, o solo non ten materia orgánica dabondo para manter poboacións autosustentables. C. elegans pode sobrevivir cunha dieta de diversas especies de bacterias, pero a súa ecoloxía no ambiente salvaxe é bastante descoñecida. A maioría das cepas de laboratorio recolléronse de ambientes artificiais como xardíns e compost. Máis recentemente, viuse que C. elegans prospera noutros lugares con materia orgánica, como a froita podre. Algúns invertebrados como milpés, insectos, isópodos, e gasterópodos poden transportar larvas dauer. Tense observado que estas larvas se alimentan do seu propio hóspede cando este morre.
Os nematodos poden sobrevivir ao desecamento, e no caso de C. elegans o mecanismo para esta capacidade demostrouse que se debe ás proteínas abundantes na embrioxénese tardía (LEA; late embryogenesis abundant proteins).
Uso en investigación miniatura|Divisións celulares asimétricas durante a embrioxénese temperá de C. elegans. En 1963, Sydney Brenner propuxo a utilización de C. elegans como organismo modelo para a investigación primaria do desenvolvemento neural nos animais, xa que era un dos organismos máis simples con sistema nervioso. No individuo hermafrodita, este sistema comprende 302 neuronas cuxo patrón foi mapado e coñécese como conectoma, e mostrou ser un gráfico matemático de tipo rede de mundo pequeno. Os investigadores exploraron os mecanismos neurais que controlan varios dos comportamentos máis interesantes de C. elegans; por exemplo, a quimiotaxe, termotaxe, mecanotransdución, e o comportamento de apareamento do macho.Schafer, W.R. Deciphering the neural and molecular mechanisms of C. Elegans behaviour. Curr.Biol.2005.Sep 6.PMID 16139205 Brenner tamén escolleu a esta especie como útil para facela crecer en poboacións masivas e conveniente para análises xenéticas. É un organismo multicelular eucariótico que é o suficientemente simple como para ser estudado en grande detalle. As cepas reprodúcense doadamente e poden ser conxeladas. Cando posteriormente se desconxelan, permanecen viables e iso permite que sexan almacenadas durante longo tempo.
A transparencia de C. elegans facilita o estudo da diferenciación celular e outros procesos do desenvolvemento no organismo intacto. A morfoloxía da rexión da cola distingue claramente os machos dos hermafroditas.
Mapouse tamén o destino en que acaba cada célula somática durante o desenvolvemento (959 células no hermafrodita adulto, e 1031 no macho adulto). Estes patróns de liñaxes celulares son en grande medida invariables entre individuos, a diferenza do que ocorre nos mamíferos, nos que o desenvolvemento celular no embrión depende máis de sinais celulares.
As primeiras divisións celulares na embrioxénese temperá están entre os exemplos mellor coñecidos de división celular asimétrica.
A morte celular programada (apoptose) elimina moitas células adicionais (131 no hermafrodita, a maioría das cales teríanse convertido doutro modo en neuronas); esta "preditibilidade apoptótica" contribuíu á detectar algúns xenes apoptóticos, principalmente por medio da observación de nematodos anormais que sobrevivían á apoptose.
miniatura|dereita|Tipo salvaxe de C. elegans hermafrodita tinguido con tinguidura fluorescente Vermello Texas para salientar os núcleos de todas as células.
A interferencia de ARN (RNAi), é un método relativamente directo de interromper a función de xenes específicos. Silenciar a función dun xene pode ás veces permitir aos investigadores inferir a súa posible función. O nematodo pode ser mergullado ou inxectado cunha solución de ARN de dobre cadea, cuxa secuencia é complementaria da secuencia do xene que os investigadores desexan inutilizar; os vermes poden alternativamente ser alimentados con bacterias transformadas xeneticamente que expresan o ARN de dobre cadea que interesa. Os experimentos de perda de función dos xenes en C. elegans son os máis fáciles de facer de entre todos os modelos aimais, o que permitiu aos científicos establecer que só o 9% dos 20.000 xenes do xenoma ten un papel funcional.
A captación de ARNi ambiental é moito peor noutras especies de vermes do xénero Caenorhabditis. Aínda que inxectar o ARN na cavidade corporal do animal induce o silenciamento de xenes na maioría das especies, só en C. elegans e nuns poucos nematodos máis distantemente emparentados poden captarse ARN das bacterias das que se alimentaron para a interferencia de ARN. Esta capacidade foi mapada nun xene chamado sid-2, o cal, cando se insire como un transxene noutras especies, permítelles captar ARN para o ARNi como fai C. elegans.
O estudo da meiose é considerablemente simplificado neste verme. A medida que os núcleos dos ovocitos e espermatozoides se moven ao longo da gónada, progresan temporalmente polas fases meióticas. As dificultades que presenta o estudo de poboacións celulares heteroxéneas quedan eliminadas porque cada núcleo situado nunha posición dada na gónada está aproximadamente na mesma fase da meiose.
Pode tamén utilizarse para estudar a dependencia á nicotina porque o verme mostra respostas comportamentais á nicotina que son paralelas ás dos mamíferos; por exemplo, respostas agudas, tolerancia, síndrome de abstinencia, e sensibilización.
Como ocorre coa maioría dos organismos modelo, os científicos que traballan neste campo manteñen unha coidada base de datos en liña para C. elegans chamada WormBase. A WormBase trata de inclír todas as informacións publicadas sobre C. elegans e outros nematodos relacionados.
C. elegans utilizouse como organismo modelo para a investigación do envellecemento; por exemplo, a inhibición dunha vía de sinalización do factor de crecemento similar á insulina (IGF) incrementaba tres veces a duración da vida do adulto. Ademais, unha extensa investigación en C. elegans identificou que as proteínas de unión ao ARN son factores esenciais durante o desenvolvemento do liña xerminal e o embrión temperán.