Los eufausiáceos (Euphausiacea) son un orden de crustáceos malacostráceos conocidos genéricamente como kril. Pueden encontrarse en todos los océanos del mundo, se alimentan sobre todo de fitoplancton y son un elemento fundamental de la cadena trófica de los ecosistemas oceánicos. En el océano Antártico, una especie, el kril antártico (Euphausia superba), constituye una biomasa estimada de alrededor de 379 000 000 de toneladas, lo que la convierte en una de las especies con mayor biomasa del planeta, de la cual más de la mitad es consumida por ballenas barbadas, focas, pingüinos, calamares y peces cada año. La mayoría de las especies de eufausiáceos realizan grandes migraciones verticales diarias, lo que proporciona alimento a los depredadores cerca de la superficie por la noche y en aguas más profundas durante el día.
De comportamiento gregario, se agrupan en enormes cardúmenes que se extienden a lo largo de kilómetros con miles de individuos concentrados en un solo metro cúbico de agua, lo que los hace una especie idónea para su explotación comercial. Se pesca comercialmente en el océano Antártico y en las aguas en torno a Japón. La captura total asciende a entre 150 000 y 200 000 toneladas anuales, la mayor parte de la cual proveniente del mar del Scotia. La mayoría se utiliza en la acuicultura, para la confección de alimento para acuarios, como cebo en la pesca deportiva o en la industria farmacéutica. En Japón, Filipinas y Rusia también se usa para el consumo humano.
Su nombre común en español proviene del inglés krill y este a su vez del noruego krill (alevín, pez pequeño).
Taxonomía
Los eufausiáceos (Euphausiacea) son un orden de artrópodos incluidos dentro del gran subfilo Crustacea. El grupo con más familias y más numeroso de crustáceos, la clase Malacostraca, incluye el superorden Eucarida que comprende tres órdenes: Euphausiacea (kril), Decapoda (camarones, cangrejos, langostas) y Amphionidacea.
El orden se divide en dos familias. La más abundante es Euphausiidae, que contiene 10 géneros con un total de 86 especies; de estos, el género Euphausia es el mayor, con 31 especies. La familia menos conocida, Bentheuphausiidae, tiene una sola especie, Bentheuphausia amblyops, un kril batipelágico que vive en aguas por debajo de los 1000 m de profundidad y se considera la especie de kril más primitiva que existe.
Las especies más conocidas, sobre todo por ser objeto de pesca comercial, son el kril antártico (Euphausia superba), el kril del Pacífico (Euphausia pacifica) y el kril del norte (Meganyctiphanes norvegica).
Filogenia
Se cree que el orden Euphausiacea es monofilético debido a que conserva varias características morfológicas únicas (autoapomorfia), como branquias filamentosas desnudas y toracópodos delgados, y por estudios moleculares.
Ha habido muchas propuestas sobre la ubicación del orden Euphausiacea. Desde la primera descripción de Thysanopode tricuspide realizada por Henri Milne-Edwards en 1830, la similitud de sus toracópodos birrámeos había llevado a los zoólogos a agrupar a los eufausiáceos y misidáceos (Mysidacea) en el orden Schizopoda, que fue dividido por Boas en 1883 en dos órdenes separados. En 1904 William Thomas Calman clasificó los misidáceos en el superorden Peracarida y los eufausiáceos en el superorden Eucarida, aunque hasta la década de 1930 se abogó por el orden Schizopoda. Posteriormente también se propuso que el orden Euphausiacea debería agruparse con Penaeidae (familia de langostinos) en Decapoda con base en sus similitudes de desarrollo, tal como lo consideraron Robert Gurney e Isabella Gordon. La razón de este debate es que el kril comparte algunas características morfológicas de los decápodos y otras de los misidáceos.
Los estudios moleculares no hay permitido su agrupación de manera inequívoca, posiblemente debido a la escasez de especies clave escasas como Bentheuphausia amblyops en Euphausiacea y Amphionides reynaudii en Eucarida. Un estudio apoya la monofilia de Eucarida (con el orden Mysida basal), otros agrupan Euphausiacea con Mysida (Schizopoda), mientras que otros agrupan Euphausiacea con Hoplocarida.
Ningún fósil existente puede asignarse inequívocamente a Euphausiacea. Se ha considerado que algunos taxones eumalacostráceos extintos podrían ser eufausiáceos, como Anthracophausia, Crangopsis —actualmente asignado a Aeschronectida (Hoplocarida)— o Palaeomysis. Todas las fechas de los procesos de especiación se estimaron mediante la técnica de reloj molecular, que ubicaron al último ancestro común de la familia de krils Euphausiidae (orden Euphausiacea menos Bentheuphausia amblyops) como que vivió en el Cretácico inferior hace unos 130 millones de años.
Distribución miniatura|izquierda|Imagen parcial de un cardumen de kril. El kril se encuentra en todos los océanos del mundo, aunque muchas especies individuales tienen una distribución endémica o nerítica. Bentheuphausia amblyops, una especie batipelágica, tiene una distribución cosmopolita dentro de su hábitat en aguas profundas.
Las especies del género Thysanoessa se encuentran en los océanos Atlántico y Pacífico. Meganyctiphanes norvegica se distribuye por el Atlántico, desde una zona aproximadamente a la altura del Mediterráneo hacia el norte. Euphausia pacifica se distribuye por el océano Pácífico.
Entre las especies con distribuciones neríticas están las cuatro del género Nyctiphanes; son muy abundantes a lo largo de las regiones de surgencia de las corrientes marinas de California, Humboldt, Benguela y Canarias. Otra especie que solo tiene distribución nerítica es Euphausia crystallorophias, endémica de la costa antártica.
Entre las especies con distribuciones endémicas están Nyctiphanes capensis, que se encuentra solo en la corriente de Benguela, Euphausia mucronata en la corriente de Humboldt, y las seis especies de Euphausia, nativas del océano Antártico.
En la Antártida se conocen siete especies, una en el género Thysanoessa (T. macrura) y seis en Euphausia. El kril antártico (Euphausia superba) vive generalmente a profundidades que alcanzan los 100 m, mientras que Euphausia crystallorophias puede alcanzar una profundidad de 4000m, aunque por lo general viven a profundidades de 300-600 m como máximo. Ambos se encuentran en latitudes de 55°S, con E. crystallorophias preferentemente al sur de 74°S y en regiones de hielo a la deriva. Otras especies conocidas en el océano Antártico son E. frigida, E. longirostris, E. triacantha y E. vallentini.
Anatomía y morfología miniatura|Anatomía del kril, utilizando la especie Euphausia superba como modelo. Como crustáceos, los eufausiáceos tiene un exoesqueleto quitinoso compuesto por tres tagmas: el céfalon (cabeza), el pereion (fusionado al cefalón para formar un cefalotórax) y el pleon; esta capa exterior es transparente en la mayoría de las especies. Como todos los eucáridos, tienen el cuerpo dividido en cinco segmentos cefálicos, ocho torácicos y seis abdominales. Disponen de complejos ojos compuestos. Excepto en el caso del género Thysanoessa que cuenta con especies con diversos tipos de ojos, todas las demás especies de un mismo género tienen los ojos o bien redondos o bien bilobulados; la forma y tamaño de los ojos puede ser un factor importante para definir una especie. Cuentan con dos pares de antenas: el par de antenas superiores, las anténulas, están formadas por un pedúnculo antenular de tres segmentos y un par de flagelos antenulares compuestos por múltiples segmentos; las antenas en posición inferior consisten en un segmento basal con una escama y un pedúnculo antenal formado por dos segmentos y terminado en un largo flagelo. Tienen varios pares de patas torácicas en la parte ventral denominadas pereiopodos o toracópodos, por estar unidos al tórax; su número varía entre los distintos géneros y especies. Estas patas torácicas incluyen patas de alimentación y patas de aseo. Todas las especies cuentan con seis segmentos articulados: un telsón con urópodos en el extremo posterior y cinco pares de patas de natación ventrales llamadas pleópodos, muy similares a los de una langosta o los cangrejos de río. La mayoría de las especies tienen una longitud aproximada de 1-2 cm en su etapa adulta, aunque algunos alcanzan tamaños de 6-15 cm. La especie de mayor tamaño es la batipelágica Thylopoda spinicauda. El kril se puede distinguir fácilmente de otros crustáceos similares, como las gambas y otros decápodos, por sus branquias externas visibles en el margen exterior de la coxa.
izquierda|miniatura|Las branquias externas visibles son una característica que ayuda a diferenciar el kril de otros crustáceos similares, como las gambas. A excepción de Bentheuphausia amblyops y Thysanopoda minyops todas las especies de kril son bioluminiscentes gracias a unos órganos de gran tamaño denominados fotóforos que pueden emitir luz. La luz se genera mediante una reacción de quimioluminiscencia catalizada por enzimas, que activa una luciferina (un tipo de pigmento) mediante una enzima luciferasa. Algunos estudios indican que la luciferina de muchas especies es un tetrapirrol fluorescente similar, aunque no idéntica a la de los dinoflagelados y que el kril probablemente no produzca esta sustancia por sí mismo, sino que la adquiere porque estos organismos forman parte de su dieta. Los fotóforos del kril son órganos complejos con lentes y capacidad de enfoque y que pueden rotarse con los músculos. La función precisa de estos órganos se desconoce, aunque se cree que pueden estar relacionados con el apareamiento, interacción u orientación social y como una forma de camuflaje de contrailuminación para compensar su sombra contra la luz ambiente proveniente de la superficie.
Ecología
La mayoría de las especies de kril se alimentan por filtración; sus apéndices anteriores, los toracópodos o patas torácicas, cuentan con unos pelillos muy finos con los que pueden filtrar su comida del agua. Estos filtros pueden ser muy efectivos en aquellas especies (como Euphausia spp.) que se alimentan principalmente de fitoplancton, en particular en diatomeas (algas unicelulares) y dinoflagelados. La mayoría omnívoros, aunque algunas especies son herbívoras y otras carnívoras y se alimentan de huevos y larvas de peces, copépodos y otro zooplancton y también detrito. Algunos estudios indican que no tienen un único tipo de alimentación, sino que se acomodan de forma natural a la comida que les es accesible en cada momento, pudiendo cambiar en periodos de tiempo corto de una dieta estrictamente herbívora a una omnívora o carnívora.
Su pequeño tamaño y su alimentación hacen del kril un elemento fundamental de la cadena trófica de los ecosistemas oceánicos, pues convierte la producción primaria que constituye su dieta en una forma adecuada para el consumo de animales más grandes que no pueden alimentarse directamente del plancton. Muchos animales se alimentan de estos pequeños crustáceos, desde animales más pequeños como peces o pingüinos, hasta animales más grandes como focas y ballenas barbadas. Las formas larvarias de kril se consideran generalmente parte del zooplancton.
Las alteraciones de un ecosistema que provoquen una disminución en la población de kril pueden tener efectos de gran alcance. Por ejemplo, durante una proliferación de cocolitóforos en el mar de Bering en 1998, la concentración de diatomeas disminuyó en el área afectada. Como el kril no puede alimentarse de cocolitóforos, su población (principalmente E. pacifica) en esa región disminuyó drásticamente, lo que afectó a otras especies como las pardelas que tuvo un gran descenso de población. Se cree también que el incidente fue uno de los motivos por los que el salmón no se reprodujo esa temporada.