El término avispa se aplica de diversas maneras a distintos taxones de insectos del orden Hymenoptera. La definición más extensa es la que considera avispa a todo himenóptero no clasificado como hormiga o abeja.Johnson, Norman F., Charles A. Triplehorn. 2004. Borror's Introduction to the Study of Insects. 7th Edition. Más estricta es la definición de la RAE, según la cual «avispa» es el insecto himenóptero de tamaño moderado (1-1,5 cm para la mayoría, pero de hasta 5 cm en el caso del avispón gigante de Asia Vespa mandarinia), de color amarillo con bandas negras, dotado de aguijón venenoso y que vive en sociedad. La alusión al comportamiento social puede hacer esta definición excesivamente limitada respecto al uso común del término, ya que usualmente se emplea basándose únicamente en la apariencia y sin distinguir el comportamiento social. La definición taxonómicamente más ajustada se refiere a los insectos de la familia Vespidae.
Términos derivados usualmente empleados son «avispilla» y «avispón». El primero se emplea para los himenópteros de pequeño tamaño (excluidas las hormigas), mientras que el segundo se aplica a los de gran tamaño (principalmente al género Vespa, y más concretamente a Vespa crabro). También puede aplicarse al género Vespula.
Las avispas aparecieron por primera vez en el registro fósil en el Jurásico, y se diversificaron en muchas superfamilias supervivientes en el Cretácico. Son un grupo de insectos exitoso y diverso con decenas de miles de especies descritas; las avispas se han extendido a todas las partes del mundo excepto a las regiones polares. La avispa social más grande es el avispón gigante asiático, de hasta de longitud; entre las avispas solitarias más grandes se encuentra un grupo de especies conocidas como halcón tarántulas, junto con el escólex gigante de Indonesia (Megascolia procer). Las avispas más pequeñas son avispas parasitoides solitarias de la familia Mymaridae, entre ellas el insecto más pequeño conocido del mundo, con una longitud corporal de sólo , y el insecto volador más pequeño conocido, de sólo de longitud.
Las avispas han aparecido en la literatura desde la Época clásica, como el coro epónimo de ancianos en Aristófanes 422 a. C. Las avispas, y en la ciencia ficción de la novela de H. G. Wells de 1904 El alimento de los dioses y cómo llegó a la Tierra, en la que aparecen avispas gigantes con aguijones de cinco centímetros de largo. El nombre 'Avispa' se ha utilizado para muchos buques de guerra y otros equipos militares.
Taxonomía Los himenópteros constituyen uno de los órdenes más numerosos de insectos, con unas doscientas mil especies. Además de las avispas, este orden comprende a las abejas, abejorros y hormigas, entre otros. El nombre proviene de sus alas membranosas (del griego υμεν hymen, "membrana" y πτερος pteros, "ala").
Se dividen en dos subórdenes: Symphyta y Apocrita.
El suborden Apocrita incluye a las avispas más clásicas, abejas, y hormigas. Se divide tradicionalmente en dos infraórdenes, Aculeata y Parasitica. El suborden Symphyta, más primitivo, también incluye numerosas especies cuyo nombre común incluye el término avispa (fam. Orussidae, Siricidae, etc.)
Los miembros de Aculeata tienen el ovipositor de las hembras transformado en un aguijón, es decir que el órgano cuya función original era la de poner huevos ha sido modificado en un órgano con el cual pueden picar para inyectar veneno. Este suborden se divide en varias superfamilias entre las que se pueden destacar Vespoidea y Apoidea. Dentro de Vespoidea se incluye la familia Vespidae, que representa una larga y diversa familia de avispas cosmopolitas.
miniaturadeimagen|Cabeza de avispa
Ecología La mayor parte de ellas son solitarias mientras que unas pocas son eusociales, como por ejemplo Polistes fuscatus, Vespa orientalis y Vespula germanica. izquierda|miniaturadeimagen|Avispero en un tejado Este término hace referencia al mayor nivel de organización que puede poseer una sociedad animal. Sus características más importantes son el cuidado de las crías (propias o de otros individuos), la coexistencia en un mismo nido de varias generaciones juntas y una división del trabajo entre una casta reproductora y una no reproductora (obreras). La eusocialidad está favorecida por el inusual sistema de reproducción haplodiploide donde el sexo queda determinado según o no la fecundación de los huevos en los Himenópteros.thumb|Vespula germanicaEn las especies solitarias cada hembra adulta vive y se reproduce independientemente. Algunas de las avispas solitarias son parasitoides, es decir parasitan a varias especies de animales, sobre todo artrópodos. Muchas de ellas son consideradas beneficiosas para los humanos, ya que sirven de control de plagas en especies agrícolas y de horticultura. Unas pocas especies de avispa no son bienvenidas, ya que atacan a otros insectos beneficiosos.
Aspectos sociales
Avispas sociales thumb|Avispas sociales construyendo un nido de papel.
De las docenas de familias de avispas existentes, sólo la familia Vespidae contiene especies sociales, principalmente en las subfamilias Vespinae y Polistinae. Con sus potentes aguijones y su llamativa coloración de advertencia, a menudo en negro y amarillo, las avispas sociales son modelos frecuentes para el mimetismo batesiano de insectos que no pican, y ellas mismas participan en el mimetismo mülleriano mutuamente beneficioso de otros insectos desagradables, incluidas las abejas y otras avispas. Todas las especies de avispas sociales construyen sus nidos utilizando alguna forma de fibra vegetal (principalmente pulpa de madera) como material principal, aunque puede complementarse con barro, secreciones vegetales (por ejemplo, resina) y secreciones de las propias avispas; se construyen múltiples celdas de cría fibrosas, dispuestas en forma de panal y a menudo rodeadas por una envoltura protectora más grande. Las fibras se recogen de la madera erosionada, se ablandan masticándolas y mezclándolas con saliva. La ubicación de los nidos varía de un grupo a otro; avispas amarillas como Dolichovespula media y D. sylvestris prefieren anidar en árboles y arbustos; Protopolybia exigua anida en el envés de hojas y ramas; Polistes erythrocephalus elige lugares cercanos a fuentes de agua.
A otras avispas, como Agelaia multipicta y Vespula germanica, les gusta anidar en cavidades que incluyen agujeros en el suelo, espacios bajo las casas, cavidades en las paredes o en desvanes. Mientras que la mayoría de las especies de avispas tienen nidos con múltiples panales, algunas especies, como Apoica flavissima, sólo tienen un panal. La duración del ciclo reproductivo depende de la latitud; Polistes erythrocephalus, por ejemplo, tiene un ciclo mucho más largo (hasta 3 meses más) en las regiones templadas.
Avispas solitarias thumb|left|Avispa ceramista construyendo nido de barro, Francia. El último anillo de barro aún está húmedo. La gran mayoría de las especies de avispas son insectos solitarios. Tras aparearse, la hembra adulta busca comida sola y, si construye un nido, lo hace en beneficio de su propia descendencia. Algunas avispas solitarias anidan en pequeños grupos junto a otras de su especie, pero cada una se ocupa del cuidado de sus propias crías (excepto en acciones como robar las presas de otras avispas o poner en los nidos de otras avispas). Hay algunas especies de avispas solitarias que construyen nidos comunales, en los que cada insecto tiene su propia celda y proporciona alimento a sus propias crías, pero estas avispas no adoptan la división del trabajo ni las complejas pautas de comportamiento que adoptan las especies eusocial.
Las avispas solitarias adultas dedican la mayor parte de su tiempo a preparar sus nidos y a buscar alimento para sus crías, principalmente insectos o arañas. Sus hábitos de nidificación son más diversos que los de las avispas sociales. Muchas especies excavan madrigueras en el suelo. Mud daubers y avispas del pólen construyen celdas de barro en lugares resguardados. Las avispa ceramistas construyen nidos similares a jarrones de barro, a menudo con múltiples celdas, pegados a las ramitas de los árboles o contra las paredes.
Las especies de avispas depredadoras normalmente someten a sus presas picándolas y, a continuación, depositan sus huevos sobre ellas, dejándolas en su lugar, o las llevan de vuelta a su nido, donde pueden depositar un huevo sobre la presa y sellar el nido, o depositar varias presas más pequeñas para alimentar a una sola larva en desarrollo. Aparte de proporcionar alimento a sus crías, no reciben más cuidados maternos. Los miembros de la familia Chrysididae, las avispas cuco, son Cleptoparásitos y ponen sus huevos en los nidos de especies hospedadoras no relacionadas.
Picadura La picadura de la avispa se produce por la introducción del aguijón, que está formado por tres elementos articulares, un estilete y dos lancetas entre las que se encierra el conducto del veneno. Las lancetas tienen como fin aumentar el tamaño de la herida con movimientos repetitivos permitiendo que el veneno fluya con mayor facilidad. El aguijón va conectado a una vesícula localizada en la parte posterior del abdomen del animal y que contiene el veneno.
Dolor El índice de Schmidt de dolor por picadura nos muestra el relativo dolor causado y el tiempo que persiste el efecto del veneno producido por la picadura de himenópteros.
Duración del efecto (min)Grado de dolor0.5251030>601Mayoría de abejas pequeñas.Avispa del papel occidental2Avispas mason de cuatro dientesAbeja excavadoraAvispón calvo Avispa de la miel mexicana.Avispa girasol.Abejorro sonorense.Avispa de papel septentrionalAvispón asiático gigante.Chaquetas amarillas.Abeja de la miel asiática.Abejas de la miel occidentales.Abejas de la miel gigantes3Avispa de papel metricusAvispa roja de papelHormiga de terciopelo4Halcón de la tarántulaAvispa guerrera Tabla 1. Índice de dolor de Schmidt
Veneno y composición
Diferencias entre los venenos de abejas, avispas y avispones La composición exacta del veneno de avispas y avispones no se conoce tan bien como el de las abejas, aunque se tiene un conocimiento importante.
A diferencia del veneno de las picaduras de abejas, que tiene una componente mayoritaria ácida, en las avispas y avispones es básico.
Otra característica única de las avispas y avispones sociales es que el veneno contiene una feromona que llama la atención de otros individuos de la misma especie y les anima a picar de nuevo a la víctima. Las abejas vuelan en enjambres y atacan de esta forma, mientras que las avispas lo hacen de manera individual, aunque estas pueden clavar el aguijón más de una vez y siempre hay otros individuos cercanos para ayudar. EstructuraFamilia ApidaeFamilia VespidaeGénero VéspulaGénero PolistesAminas vasoactivasHistamina
Dopamina
Noradrenalina
Acetilcolina
SerotoninaHistamina
Dopamina
Noradrenalina
SerotoninaHistamina
Dopamina
NoradrenalinaPéptidosApamina
Proteasas
MelitinaQuininas
Proteasas
MastoparanQuininas
Proteasas
MastoparanEnzimas alergénicosHialuronidasa
Fosfolipasa A2
Fosfatasa ácidaHialuronidasa
Fosfolipasa A
Fosfolipasa B
Antígeno 5Hialuronidasa
Fosfolipasa A
Fosfolipasa B
Antígeno 5 Tabla 2. Diferencias entre los componentes de veneno entre himenópteros (familias Apidae y Vespidae)
Composición del veneno de avispa
miniaturadeimagen|Aguijón de una avispa.
thumb|Cabeza de Avispa, detalles.
El veneno de las avispas contiene una mezcla de sustancias que afecta fuertemente a las terminaciones nerviosas y causa una rápida respuesta inmune del cuerpo. A continuación se encuentran los principales componentes.
Péptidos