miniaturadeimagen|Eritrocitos de diversos grupos de vertebrados. thumb|400px|right|Los hematíes están presentes en la sangre y transportan el oxígeno al resto de las células del cuerpo. El eritrocito (del griego ἐρυθρός ‘rojo’, y κύτος ‘bolsa’) —también llamado glóbulo rojo o hematíe— es una célula de la sangre, concretamente la más numerosa. La hemoglobina es uno de sus principales componentes, y su función es transportar el oxígeno hacia los diferentes tipos de tejidos del cuerpo. Los eritrocitos humanos, así como los del resto de mamíferos, carecen de núcleo y de mitocondrias, por lo que deben obtener su energía metabólica a través de la fermentación láctica. La cantidad considerada normal en la especie humana fluctúa entre 4 500 000 (en la mujer) y 5 400 000 (en el hombre) por milímetro cúbico (o microlitro) de sangre, es decir, aproximadamente 1000 veces más que los leucocitos. El exceso de glóbulos rojos se denomina policitemia y su deficiencia se llama anemia.Arturo M. Musso: Eritrocitos y eritrocitopatías. Hematología, Vol.18 N° 2: 151-155, mayo - agosto 2014.Guyton, A. C. Tratado de fisiología médica. ISBN 0-7216-4394-9 Los eritrocitos se utilizan comúnmente en transfusiones en la práctica clínica y se han sugerido como transportadores de fármacos y nanopartículas. El tiempo de vida es de 120 días, posteriormente muere por un proceso llamado apoptosis.
Descripción El glóbulo rojo es un disco bicóncavo de entre 7 y 9μm de diámetro, de 1μm de grosor y de 80 a 100 femtolitros de volumen. La célula ha perdido su ARN residual y sus mitocondrias, así como algunas enzimas importantes; por tanto, es incapaz de sintetizar nuevas proteínas o lípidos. Su citoplasma contiene en mayor parte el pigmento hemoglobina, que les concede su característico color rojo (que puede ser más oscuro dependiendo de su oxigenación) y es el responsable del transporte de oxígeno.
Ahora bien, esta descripción se aplica a glóbulos rojos de mamíferos, pues en el resto de vertebrados, salvo algunas excepciones, el eritrocito carece de la forma bicóncava y acostumbra ser más grande que el descrito anteriormente. Esto se debe a que los glóbulos rojos del resto de vertebrados todavía poseen núcleo.
Los eritrocitos derivan de las células madre comprometidas denominadas hemocitoblasto. La eritropoyetina, una hormona de crecimiento producida en los tejidos renales, estimula la eritropoyesis (es decir, la formación de eritrocitos) y es responsable de mantener una masa eritrocitaria en un estado constante. Los eritrocitos, al igual que los leucocitos, tienen su origen en la médula ósea.
La concentración eritrocitaria varía según el sexo, la edad y la ubicación geográfica. Se encuentran concentraciones más altas de eritrocitos en zonas de gran altitud, en varones y en recién nacidos. Las disminuciones por debajo del rango de referencia generan un estado patológico denominado anemia. Esta alteración provoca hipoxia tisular. El aumento de la concentración de eritrocitos (policitemia) es menos común.
La hemólisis es la destrucción de los hematíes envejecidos y sucede en los macrófagos del bazo e hígado. Los elementos esenciales, globina y hierro, se conservan y vuelven a usarse. La fracción hemo de la molécula se cataboliza a bilirrubina y a biliverdina, y finalmente se excreta a través del tracto intestinal. La rotura del eritrocito a nivel intravascular libera hemoglobina directamente a la sangre, donde la molécula se disocia en dímeros α y β, los cuales se unen a la proteína de transporte, haptoglobina. Esta transporta los dímeros al hígado, donde posteriormente son catabolizados a bilirrubina y se excretan.
En mamíferos thumb|240px|Eritrocitos nucleados en la sangre de la rana. thumb|Eritrocitos de mamíferos típico: (a) visto desde la superficie; (b) en el perfil, formando rouleaux; (c) dictada esférica por el agua; (d) rindió crenate por la sal. (c) y (d) normalmente no se producen en el cuerpo. Los glóbulos rojos de muchos mamíferos no poseen núcleo cuando llegan a la madurez, es decir, pierden su núcleo celular y por lo tanto su ADN; los anfibios, reptiles y aves tienen hematíes con núcleo. Los eritrocitos también pierden sus mitocondrias y utilizan la glucosa para producir energía mediante el proceso de glucólisis seguido por la fermentación láctica.
Los glóbulos rojos son producidos continuamente en la médula ósea de los huesos largos, aunque en el embrión, el hígado es el principal productor de eritrocitos. El bazo actúa como reservorio de eritrocitos, pero su función es algo limitada en el ser humano. Sin embargo, en otros mamíferos, como los perros y los caballos, el bazo libera grandes cantidades de eritrocitos en momentos de estrés. Algunos atletas han tratado de explotar esta función del bazo tratando de liberar sus reservas de hematíes mediante fármacos, pero esta práctica pone en riesgo al aparato cardiovascular, dado que este no está preparado para soportar sangre cuya viscosidad sea superior a la considerada normal.
En seres humanos Los eritrocitos tienen una forma oval, bicóncava, aplanada, con una depresión en el centro. Este diseño es el óptimo para el intercambio de oxígeno con el medio que lo rodea, pues les otorga flexibilidad para poder atravesar los capilares, donde liberan la carga de oxígeno. El diámetro de un hematíe típico es de 6-8 µm. Los glóbulos rojos contienen hemoglobina, que se encarga del transporte de oxígeno y del dióxido de carbono. Asimismo, es el pigmento que le da el color rojo a la sangre.
Valores considerados normales en adultos Mujeres: 4,7±0,7 x 106/μL (microlitro) de sangre Hombres: 5,3±0,8 x 106/μL (microlitro) de sangre
Maduración Dada la necesidad constante de reponer los glóbulos rojos, las células eritropoyéticas de la médula ósea se cuentan entre las de crecimiento y reproducción más rápidas de todo el cuerpo. Por tanto, como cabría esperar, su maduración y producción resultan muy afectadas en casos de deficiencias nutricionales importantes.
Para la maduración final del hematíe se necesitan en particular dos vitaminas: la vitamina B12 y el ácido fólico. Ambas son esenciales para la síntesis del ADN porque las dos, de forma diferente, resultan necesarias para la formación de trifosfato de timidina, uno de los componentes esenciales del ADN. Por lo tanto, la carencia de vitamina B12 o de ácido fólico originan una disminución de la producción de ADN y, en consecuencia, determina un fracaso de la maduración y división nuclear.
Asimismo, las células eritroblásticas de la médula ósea, además de no proliferar con rapidez, originan sobre todo eritrocitos de mayor tamaño que el normal denominados macrocitos, con una membrana muy delgada, irregular y oval, en lugar del disco bicóncavo habitual. Estas células mal formadas, tras entrar en la sangre circulante, transportan oxígeno con normalidad, pero debido a su fragilidad, su vida se acorta de la mitad a una tercera parte. Por eso, se dice que el déficit de vitamina B12 o de ácido fólico produce un fracaso de la maduración eritropoyética.
Existen otras causas que alteran la maduración de los glóbulos rojos, como la deficiencia de hierro y otras anomalías genéticas que conducen a la producción de hemoglobinas anormales. Todos estos problemas conducirán a alteraciones de los eritrocitos, por alteración de la membrana, el citoesqueleto u otros.
Etapas de desarrollo morfológico Las etapas de desarrollo morfológico de la célula eritroide incluyen (en orden de madurez creciente) las siguientes etapas: Célula madre pluripotencial. Célula madre multipotencial. Célula progenitora o CFU-S (unidad formadora de colonias del bazo). BFU-E (unidad formadora de brotes de eritrocitos). CFU-E (unidad formadora de colonias de eritrocitos), que luego formará los proeritroblastos. Proeritroblasto: Célula grande de citoplasma abundante, núcleo grande con cromatina gruesa, nucléolos no muy bien definidos (20-25 micras). Eritroblasto basófilo: Más pequeño que el anterior (16-18 micras), citoplasma basófilo, cromatina gruesa y grumosa, aquí se inicia la formación de la hemoglobina. Eritroblasto policromatófilo: Mide 10-12 micras, el citoplasma empieza a adquirir un color rosa por la presencia de hemoglobina, aquí se presenta la última fase mitótica para la formación de hematíes, no posee nucléolos y la relación núcleo/citoplasma es de 4:1. Eritroblasto ortocromático: Mide 8-10 micras, tiene cromatina compacta y el núcleo empieza a desaparecer. Reticulocito: Casi diferenciado en eritrocitos maduros. La presencia de reticulocitos en sangre periférica) indica el buen funcionamiento de la médula ósea. Eritrocito, finalmente, cuando ya carece de núcleo y mitocondrias. Tiene capacidad de transporte (gases, hormonas, medicamento, etc.).
A medida que la célula madura, la producción de hemoglobina aumenta, lo que genera un cambio en el color del citoplasma en las muestras de sangre teñidas con la tinción de Wright, de azul oscuro a gris rojo y rosáceo. El núcleo paulatinamente se vuelve picnótico, y es expulsado fuera de la célula en la etapa ortocromática.
La membrana del eritrocito en un complejo bilipídico–proteínico, el cual es importante para mantener la deformabilidad celular y la permeabilidad selectiva. Al envejecer la célula, la membrana se hace rígida, permeable y el eritrocito es destruido en el bazo. La vida media promedio del hematíe normal es de 100 a 120 días.
Composición de la membrana
La membrana del eritrocito tiene varias funciones que ayudan en la regulación superficial de la deformación, flexibilidad, adhesión a otras células y reconocimiento inmunológico. Estos atributos son altamente dependientes de su composición, lo cual define sus propiedades. La membrana del eritrocito está compuesta de tres capas: el glicocálix al exterior, que es rico en carbohidratos; la bicapa lipídica que contiene varias proteínas transmembranales además de sus constituyentes lipídicos principales; y el citoesqueleto membranal, una red estructural de proteínas localizado en la superficie interna de la bicapa lipídica. La mitad de la masa de la membrana del eritrocito en humanos y la mayoría de los mamíferos son proteínas, la otra mitad son lípidos, principalmente fosfolípidos y colesterol.
Lípidos de membrana
La membrana del eritrocito está compuesta por una bicapa lipídica, similar a la que se encuentra prácticamente en todas las células humanas. Esta bicapa lipídica está compuesta de colesterol y fosfolípidos en proporciones iguales en peso. La composición lipídica es importante debido a que define muchas propiedades físicas como la permeabilidad y la fluidez. Además, la actividad de varias proteínas de membrana es regulada por la interacción con los lípidos de la bicapa. A diferencia del colesterol que se encuentra distribuido de manera uniforme entre las monocapas interna y externa, los 5 fosfolípidos principales están dispuestos de forma asimétrica:
En la monocapa externa Fosfatidilcolina Esfingomielina
En la monocapa interna Fosfatidiletanolamina Fosfoinositol Fosfatidilserina
La distribución asimétrica de los fosfolípidos en la bicapa es el resultado de la función de algunas proteínas transportadoras de fosfolípidos tanto dependientes como independientes de energía. Las flipasas son proteínas que mueven fosfolípidos de la monocapa externa a la interna, mientras que las llamadas flopasas hacen la operación inversa, en contra del gradiente de concentración de manera dependiente de energía. Además, están las proteínas escramblasas que mueven fosfolípidos en ambas direcciones al mismo tiempo, por sus gradientes de concentración e independientes de energía. Todavía está en discusión la identidad de las proteínas de mantenimiento de membrana en los hematíes.
El mantenimiento de la distribución asimétrica de fosfolípidos en la bicapa es crítica para la integridad y funcionalidad de la célula debido a varias razones: