miniatura|Equip de camuflatge de franctiradors El camuflatge és el mètode que permet als organismes o objectes que d'altra forma serien visibles romandre indistingibles de l'entorn que els envolta. La paraula camuflatge prové del francès camouflage, format el 1914 en medis militars a partir del verb italià camuffare ('ocultar, disfressar'). A la natura es parla de mimetisme. Alguns exemples són el pelatge tacat del lleopard, l'uniforme de batalla d'un soldat modern i les ales del katídid, que imita les fulles. Un tercer enfocament, l'enlluernament per moviment, confon l'observador amb un patró cridaner, fent que l'objecte sigui visible però momentàniament més difícil de localitzar. La majoria dels mètodes de camuflatge busquen la cripsi, sovint mitjançant una semblança general amb el fons, una coloració disruptiva d'alt contrast, l'eliminació de l'ombra i el contraombrejat. A l'oceà obert, on no hi ha fons, els principals mètodes de camuflatge són la transparència, el platejat i la contraombra, mentre que la capacitat de produir llum s'utilitza, entre altres coses, per a la contrail·luminació a la part inferior dels cefalòpodes com els calamars. Alguns animals, com els camaleons i els pops, són capaços de canviar activament el patró i els colors de la seva pell, ja sigui per camuflatge o per senyalitzar. És possible que algunes plantes utilitzin el camuflatge per evitar ser menjades pels herbívors.
El camuflatge militar va ser impulsat per l'augment de l'abast i la precisió de les armes de foc al segle XIX. En particular, la substitució del mosquet imprecís pel rifle va convertir l'ocultació personal en batalla en una habilitat de supervivència. Al , el camuflatge militar es va desenvolupar ràpidament, especialment durant la Primera Guerra Mundial. A terra, artistes com André Mare van dissenyar esquemes de camuflatge i llocs d'observació disfressats d'arbres. Al mar, els vaixells mercants i els transportistes de tropes es pintaven amb patrons enlluernadors que eren molt visibles, però dissenyats per confondre els submarins enemics quant a la velocitat, l'abast i el rumb de l'objectiu. Durant i després de la Segona Guerra Mundial, es van utilitzar diversos esquemes de camuflatge per a avions i vehicles terrestres en diferents teatres de guerra. L'ús del radar des de mitjans del segle XX ha fet que el camuflatge per a avions militars d'ala fixa quedi obsolet en gran manera
L'ús no militar del camuflatge inclou fer que les torres de telefonia mòbil siguin menys intrusives i ajudar els caçadors a apropar-se als animals de caça cautelosos. Els patrons derivats del camuflatge militar s'utilitzen amb freqüència en la roba de moda, explotant els seus forts dissenys i, de vegades, el seu simbolisme. Els temes de camuflatge són recurrents en l'art modern, i tant figurativament com literalment en la ciència-ficció i les obres literàries.
Història miniatura|Els pops com aquest Octopus cyanea poden canviar de color (i de forma) per camuflatge.
Antiguitat clàssica A l'antiga Grècia, Aristòtil (384–322 aC) va comentar les habilitats de canvi de color, tant per al camuflatge com per a la senyalització, dels cefalòpodes, inclòs el pop, a la seva Historia animalium:
Zoologia El camuflatge ha estat un tema d'interès i recerca en zoologia durant més d'un segle. Segons la teoria de la selecció natural de Charles Darwin de 1859, característiques com el camuflatge van evolucionar proporcionant als animals individuals un avantatge reproductiu, permetent-los deixar més descendència, de mitjana, que altres membres de la mateixa espècie. A la seva obra L'origen de les espècies, Darwin va escriure:
miniatura|Experiment de Poulton, 1890: pupes d'arna de cua d'oreneta amb camuflatge que van adquirir com a larves El zoòleg anglès Edward Bagnall Poulton va estudiar la coloració dels animals, especialment el camuflatge. En el seu llibre de 1890 Els colors dels animals, va classificar diferents tipus com ara la "semblança protectora especial" (on un animal s'assembla a un altre objecte) o la "semblança agressiva general" (on un depredador es fon amb el fons, cosa que li permet apropar-se a la presa). Els seus experiments van mostrar que les pupes de l'arna de cua d'oreneta estaven camuflades per coincidir amb els fons on es criaven com a larves. La "semblança protectora general" de Poulton es considerava en aquell moment el principal mètode de camuflatge, com quan Frank Evers Beddard va escriure el 1892 que "els animals que freqüenten els arbres sovint són de color verd. Entre els vertebrats, nombroses espècies de lloros, iguanes, granotes arborícoles i la serp arborícola verda en són exemples". Beddard, però, va esmentar breument altres mètodes, incloent-hi la "coloració atractiva" de la mantis floral i la possibilitat d'un mecanisme diferent en la papallona de punta taronja. Va escriure que «les taques verdes disperses a la superfície inferior de les ales podrien haver estat destinades a un esbós aproximat de les petites floretes de la planta [una umbel·lífera, tan gran és la seva semblança mútua». També va explicar la coloració dels peixos marins com el verat: «Entre els peixos pelàgics és comú trobar la superfície superior de color fosc i la superfície inferior blanca, de manera que l'animal és discret quan es veu des de dalt o des de baix». miniatura|La pintura d'Abbott Thayer de 1907 Peacock in the Woods representava un paó com si estigués camuflat.L'artista Abbott Handerson Thayer va formular el que de vegades s'anomena la llei de Thayer, el principi del contraombreig. Tanmateix, va exagerar el cas al llibre de 1909 Concealing-Coloration in the Animal Kingdom, argumentant que «tots els patrons i colors de tots els animals que han caçat o són caçats són, en certes circumstàncies normals, obliteratius» (és a dir, camuflatge críptic), i que «no existeix ni una sola marca de mimetisme, ni un sol color d'advertència... ni cap color seleccionat sexualment, enlloc del món on no hi hagi totes les raons per creure que és el millor dispositiu concebible per a l'ocultació del seu portador», i utilitzant pintures com ara Peacock in the Woods (1907) per reforçar el seu argument. Thayer va ser durament criticat per aquestes opinions per crítics, inclòs Teddy Roosevelt.
El llibre del zoòleg anglès Hugh Cott, Adaptive Coloration in Animals (1940), va corregir els errors de Thayer, de vegades bruscament: "Així, trobem que Thayer força la teoria fins a un extrem fantàstic en un intent de fer que cobreixi gairebé tots els tipus de coloració del regne animal". Cott va construir sobre els descobriments de Thayer, desenvolupant una visió completa del camuflatge basada en el "contrast màxim disruptiu", el contraombrejat i centenars d'exemples. El llibre explicava com funcionava el camuflatge disruptiu, utilitzant ratlles de colors fortament contrastants, paradoxalment fent que els objectes fossin menys visibles trencant els seus contorns. Tot i que Cott era més sistemàtic i equilibrat en el seu punt de vista que Thayer, i incloïa algunes proves experimentals sobre l'eficàcia del camuflatge, el seu llibre de text de 500 pàgines era, com el de Thayer, principalment una narrativa d'història natural que il·lustrava teories amb exemples.
L'evidència experimental que el camuflatge ajuda les preses a evitar ser detectades pels depredadors es va proporcionar per primera vegada el 2016, quan es va demostrar que els ocells que nien a terra (corriols i corredors) sobreviuen segons la coincidència del contrast dels seus ous amb l'entorn local.
Evolució Com que hi ha una manca d'evidència de camuflatge en el registre fòssil, estudiar l'evolució de les estratègies de camuflatge és molt difícil. A més, els trets de camuflatge han de ser adaptables (proporcionar un guany d'aptitud en un entorn determinat) i hereditaris (en altres paraules, el tret ha de patir una selecció positiva). Per tant, estudiar l'evolució de les estratègies de camuflatge requereix una comprensió dels components genètics i les diverses pressions ecològiques que impulsen la cripsi.
Història dels fòssils El camuflatge és una característica dels teixits tous que rarament es conserva en el registre fòssil, però rares mostres de pell fossilitzades del període Cretaci mostren que alguns rèptils marins tenien ombra contraposada. Les pells, pigmentades amb eumelanina de color fosc, revelen que tant les tortugues laúd com els mosasaures tenien esquenes fosques i panxes clares. Hi ha proves fòssils d'insectes camuflats que es remunten a més de 100 anys. milions d'anys, per exemple, larves de crisopes que s'enganxen restes per tot el cos de manera molt semblant a com fan els seus descendents moderns, amagant-les de les seves preses. Sembla que els dinosaures estaven camuflats, com a 120 S'ha conservat un fòssil de psitacosaure de fa un milió d'anys amb contraombrejat.
Genètica El camuflatge no té un únic origen genètic. Tanmateix, l'estudi dels components genètics del camuflatge en organismes específics il·lumina les diverses maneres en què la cripsi pot evolucionar entre llinatges. Molts cefalòpodes tenen la capacitat de camuflar-se activament, controlant la cripsi mitjançant l'activitat neuronal. Per exemple, el genoma de la sípia comuna inclou 16 còpies del gen de la reflectina, que atorga a l'organisme un control notable sobre la coloració i la iridescència. Es creu que el gen de la reflectina es va originar a través de la transposició de bacteris simbiòtics Aliivibrio fischeri, que proporcionen bioluminescència als seus hostes. Tot i que no tots els cefalòpodes utilitzen el camuflatge actiu, els cefalòpodes antics poden haver heretat el gen horitzontalment del simbiòtic A.fischeri, amb divergència produïda a través de la posterior duplicació gènica (com en el cas de Sepia officinalis) o pèrdua gènica (com passa amb els cefalòpodes sense capacitat de camuflatge actiu). Això és únic com a cas de camuflatge que sorgeix com a cas de transferència horitzontal de gens des d'un endosimbiont. Tanmateix, altres mètodes de transferència horitzontal de gens són comuns en l'evolució de les estratègies de camuflatge en altres llinatges. Les arnes pebreres i els insectes bastó tenen gens relacionats amb el camuflatge que provenen d'esdeveniments de transposició.
Els gens Agouti són gens ortòlegs implicats en el camuflatge en molts llinatges. Produeixen coloració groga i vermella (feomelanina) i treballen en competició amb altres gens que produeixen colors negre (melanina) i marró (eumelanina). En ratolins cérvols orientals, durant un període d'uns 8000 anys, el gen únic de l'agutí va desenvolupar 9 mutacions que van fer que l'expressió del pelatge groc fos més forta sota selecció natural i van eliminar en gran manera la coloració del pelatge negre que codifica la melanina. D'altra banda, tots els gats domesticats negres tenen delecions del gen agouti que impedeixen la seva expressió, és a dir, no es produeix cap color groc o vermell. L'evolució, la història i l'abast generalitzat del gen agutí mostren que diferents organismes sovint es basen en gens ortòlegs o fins i tot idèntics per desenvolupar una varietat d'estratègies de camuflatge.
Ecologia