mały|Wiriony wirusa Marburg, zaliczanego do filowirusów mały|Ilustracja obrazująca wirus HIV thumb|300px|Podstawowa struktura wirusaA. Wirusy bezotoczkowe B. Wirusy otoczkowe1. Kapsyd2. Kwas nukleinowy3. Kapsomer4. Nukleokapsyd5. Wirion6. Osłonka lipidowa7. Wypustki Wirusy ( „trucizna, jad”) – niewielkie cząstki zakaźne infekujące wszystkie formy życia, niezdolne do namnażania się poza komórką pełniącą rolę gospodarza.
Wirusy nie mają struktury komórkowej, własnych układów metabolicznych, ani nie zawierają organelli. W związku z tym nie zalicza się ich do organizmów. Z drugiej strony do żywych istot upodabnia je zdolność do reprodukcji, posiadanie genów i podleganie ewolucji. Najprostsze wirusy są zbudowane z kwasu nukleinowego stanowiącego ich genom oraz otaczającego go płaszcza białkowego zwanego kapsydem. Zawierają jeden z dwóch kwasów nukleinowych – RNA (wirusy RNA) albo DNA (wirusy DNA), w którym zawarta jest informacja potrzebna do wytworzenia cząstek potomnych.
Wirusy są wewnątrzkomórkowymi pasożytami bezwzględnymi – są całkowicie zależne od żywych komórek pełniących rolę ich gospodarza. Niektóre wirusy mają własne enzymy, ale nie pozwalają im one na samodzielne powielanie się czy wykorzystanie informacji z własnego genomu. Do namnażania wykorzystują maszynerię komórki będącej żywicielem. Są obecne w praktycznie każdym ekosystemie, także w środowiskach o ekstremalnych warunkach dla rozwoju życia. Są wielokrotnie liczniejsze niż bakterie i wszystkie inne organizmy razem wzięte.
Dziedziną nauki zajmującą się wirusami jest wirusologia.
Charakterystyka wirusów Budowa wirusów thumb|Budowa wirusa mozaiki tytoniu stanowiącego dobrze poznany przykład wirusa o helikalnej budowie kapsydu thumb|250px|Budowa ikozaedralnych adenowirusów i porównanie z dwudziestościanem foremnym (ikozaedrem)
Dojrzała, kompletna cząstka wirusowa nazywana jest wirionem. Wirion składa się z dwóch podstawowych elementów: kwasu nukleinowego, stanowiącego wirusowy genom, oraz otaczającego go płaszcza białkowego – kapsydu. Kompleks wirusowego genomu i chroniących go białek (białek strukturalnych) nazywa się nukleokapsydem. Wirus może kodować także inne białka (niestrukturalne), które nie są obecne w wirionie (tj. cząstce wirusa znajdującej się w środowisku pozakomórkowym), ale pełnią różne ważne funkcje w cyklu replikacyjnym wirusa.
Kwas nukleinowy (genom) stanowiący dziedziczną informację genetyczną wirusa, może być cząsteczką RNA albo DNA. Może mieć postać jedno- lub dwuniciową, liniową lub kolistą, ciągłą lub segmentowaną. Kapsyd zbudowany jest z podjednostek białkowych zwanych kapsomerami, których liczba jest ściśle określona dla danego gatunku wirusa. Kapsomery są strukturami kulistymi lub cylindrycznymi, które z kolei zbudowane są z .
Niektóre wirusy mają dodatkowo lipoproteinową (nazywaną także otoczką) otaczającą nukleokapsyd, która pochodzi zwykle z błony cytoplazmatycznej gospodarza; czasem z jego błony jądrowej lub błony siateczki śródplazmatycznej. Wyjątkowym położenie osłonki lipidowej charakteryzuje się wirus Sulfolobus turreted icosahedral virus 1, z rodziny Turriviridae. Osłonka lipidowa otacza genom tegoż wirusa i jest przykryta kapsydem. Nabywają ją typowo w wyniku wypączkowania, dzięki czemu mogą opuścić komórkę bez rozrywania i zabijania jej. Białka w tej błonie pochodzące od komórki gospodarzowej są częściowo lub całkowicie zastępowane białkami wirusowymi, glikoproteinami, które często przyjmują postać wypustek (). Osłonki występują głównie u wirusów atakujących komórki zwierzęce, rzadsze są u wirusów roślin i bardzo rzadkie u fagów.
Podjednostki białkowe w kapsydach są ułożone w ściśle określony sposób. Ze względu na kształt i ułożenie kapsomerów wirusy można podzielić na: wirusy o symetrii helikalnej wirusy o symetrii ikozaedralnej (kubicznej) wirusy o symetrii złożonej.
Wirusy o budowie helikalnej mają kształt pałeczkowaty, wydłużony. Niektóre z nich są sztywne i stosunkowo krótkie (np. wirus mozaiki tytoniu); inne są zaś długie i elastyczne ( takie jak np. ).
Wirusy o symetrii ikozaedralnej mają strukturę o dwudziestu trójkątnych ścianach i dwunastu wierzchołkach. Wszystkie zwierzęce wirusy zawierające DNA (poza pokswirusami) mają kapsydy o takim kształcie. W gorszej jakości obrazie z mikroskopu elektronowego kształt tych wirusów może jawić się jako kulisty.
Choć większość wirusów można przypisać do jednej z dwóch powyższych kategorii, niektóre wirusy nie pasują ani do jednej, ani do drugiej. Określa się je wirusami o symetrii złożonej, do których należą m.in. pokswirusy i pewne bakteriofagi. Wirusy osłonkowe uznaje się czasem za osobną kategorię przy podziale wirusów ze względu na budowę. Wiele takich wirusów ma po wewnętrznej stronie osłonki (białko M) mogące stanowić połączenie między nią a nukleokapsydem. Wypustki tych wirusów wystają ponad osłonkę, a także mogą przebijać się wewnątrz cząstki wirusa przez dwuwarstwę lipidową i mieć kontakt z leżącą niżej warstwą białkową tworzoną przez białka M. U niektórych wirusów warstwa ta jest sztywna, u innych łatwo ulega odkształceniom.
Rozmiar wirusów podaje się zazwyczaj w nanometrach (1 nm = 10−9 m). Ważne z medycznego punktu widzenia wirusy mają typowo rozmiar od 18 nm (zaliczane do małych – parwowirusy) do 300 nm (zaliczane do dużych – pokswirusy). Wirusy są z reguły mniejsze niż bakterie i zdecydowana większość przedostaje się przez filtry mikrobiologiczne zatrzymujące bakterie. Niektóre jednak są zatrzymywane, dlatego samo kryterium rozmiaru nie jest wystarczające, by dokonać rozróżnienia. Jeden z największych znanych wirusów, mimivirus, ma średnicę 400 nm, a najmniejsze bakterie (Mycoplasma, ) mają zaledwie 200–300 nm długości. Do innych gigantycznych wirusów należą pandorawirusy osiągające rozmiar 1 × 0,5 mikrometrów, które są większe nie tylko od wielu bakterii, ale także od niektórych pasożytniczych komórek eukariotycznych. Jeszcze większy od nich jest odkryty w wiecznej zmarzlinie Pithovirus sibericum, osiągający 1,5 μm długości.
Występowanie Wirusy infekują wszystkie komórkowe formy życia. Są obecne w organizmach zarówno chorych, wykazujących objawy chorobowe, jak i zdrowych, które są zakażone bez wywoływania następstw chorobowych, z infekcją aktywną lub utajoną. Poza gospodarzami wirusy występują w środowisku – glebie, powietrzu, wodzie.
Co więcej, wiele organizmów żywych zawiera w swoich genomach pozostałości dawnych genomów wirusowych, które w dalekiej przeszłości uległy integracji z genomem gospodarzy. Także w genomie człowieka występują liczne zintegrowane z nim sekwencje wirusowe, tak zwane EVE (ang. endogenous viral elements). Około 8% ludzkiego genomu stanowią retrowirusowe sekwencje HERV (ang. human endogenous retrovirus).
Skład nie jest dobrze poznany, niewiele wiadomo, jaki ma wpływ na fizjologię i zdrowie. Badania wskazują na duże zróżnicowanie wiromu człowieka w zależności m.in. od diety, klimatu, zakażeń, statusu immunologicznego, wieku. Szacuje się, że 109–1015 cząstek wirusów przypada na gram jelit, a 106 przypada na 1 cm² skóry. Ponadto osoby całkowicie zdrowe mogą być zakażone przewlekle bądź przejściowo kilkoma różnymi wirusami.
Wirusy są zdecydowanie najbardziej licznym biologicznym bytem na Ziemi. Szacuje się, że liczba wszystkich bakterii wynosi około 5 × 1030, a liczba wirusów jest co najmniej 10 razy większa. W efekcie jest ich więcej niż wszystkich innych form życia razem wziętych. Można je spotkać we wszystkich niszach, gdzie występują organizmy żywe, łącznie z najmniej przyjaznymi dla rozwoju życia.
W wirusologii ma się do czynienia z bardzo małymi cząstkami, jednak zwykle w dużych ilościach. Stężona zawiesina wirusów może zawierać 1012 wirionów w mililitrze. Pojedyncza zainfekowana komórka może wyprodukować 105 wirionów, a osoba zakażona HIV może wyprodukować 1011 cząstek wirusowych dziennie.
Niezależnie od przyjętej teorii pochodzenia wirusów faktem jest, że wirusy od miliardów lat wpływają na ewolucję organizmów jedno- i wielokomórkowych. Dotychczas odkryto niewielki ułamek wirusów występujących na Ziemi. Najwięcej poznano wirusów infekujących ludzi, ponieważ w nauce najwięcej uwagi poświęca się właśnie tej grupie wirusów i zdrowiu człowieka.
Materiał genetyczny wirusów Wszystkie organizmy żywe mają genom w postaci dwuniciowego DNA. W przypadku wirusów jest więcej możliwości. Genom wirusa stanowi jedna lub wiele cząsteczek jednego z dwóch kwasów nukleinowych – RNA (wirusy RNA) albo DNA (wirusy DNA), w którym zawarta jest informacja potrzebna do wytworzenia cząstek potomnych. Mogą być one jednoniciowe albo dwuniciowe. Te zawierające dwuniciowy DNA (dsDNA) pod względem mechanizmów replikacji i transkrypcji są najbardziej zbliżone do organizmów żywych.
Jednoniciowy RNA jako genom wirusów może mieć dodatnią (+) lub ujemną (-). W przypadku RNA o polarności dodatniej może być on użyty bezpośrednio w roli mRNA, a sam taki wyizolowany genom może być zakaźny. Natomiast u wirusów RNA o polarności ujemnej musi najpierw ulec transkrypcji, jest komplementarny (antysensowny) do mRNA. Genomowy RNA wirusa może być też dwuniciowy (zawierać jedną nić o polarności dodatniej i drugą o polarności ujemnej) lub ambisensowny (jedna nić zawiera sekwencje zarówno o polarności dodatniej, tj. stanowiące bezpośrednio matrycę do syntezy białka, jak i ujemnej, tj. stanowiące matrycę do syntezy mRNA).
Większość wirusów zawiera pojedynczą kopię swojego genomu. Do wyjątków należą retrowirusy, które zawierają dwie kompletne kopie swojego genomu stanowiącego pojedynczą nić RNA. Można je określić jako .
W przypadku wirusów DNA właściwie wszystkie ważne z punktu widzenia zdrowia człowieka grupy tych wirusów mają pojedynczą cząsteczkę DNA w formie liniowej lub kolistej. W przypadku wirusów RNA są to pojedyncze cząsteczki liniowe lub ich genom składa się z kilku segmentów (części) RNA.
Genomy wirusowe są na ogół o wiele mniejsze niż genomy organizmów komórkowych. Ich rozmiar jest jednak zróżnicowany. Na przykład cirkowirus świń (ssDNA) ma mały genom o wielkości 1,7 kilozasad (kz). Największe genomy mają wirusy zawierające dsDNA, a ich rozmiar może przekraczać 1000 kilo par zasad (kpz). Niektóre genomy wirusowe, jak te u mimiwirusów, są nawet większe niż najmniejsze genomy organizmów komórkowych (jak mykoplazmy). Największe genomy wirusów RNA osiągają rozmiary zaledwie 33 kz. Jeśli chodzi o liczbę genów, przykładowo genomy wirusów roślin zawierają geny (otwarte ramki odczytu) w liczbie od 1 (satelitarny wirus nekrozy tytoniu) do 12 (reowirusy).
Wirusy mają stosunkowo małe genomy z kilku powodów. Po pierwsze, mogą korzystać z białek komórki gospodarzowej, w związku z czym nie muszą same ich kodować (są jednak i takie białka, które muszą kodować same, jak u wirusów RNA). Po drugie, informacja w genomie jest zakodowana w sposób efektywny i oszczędny; geny mogą nakładać się na siebie. Po trzecie, białka wirusowe mogą być wielofunkcyjne, wykazywać kilka różnych aktywności enzymatycznych.
Poza informacją o budowie białek wirusowych genom zawiera także dodatkowe informacje, jak sygnały kontrolujące ekspresję genów. Mogą być one zawarte w sekwencji nukleotydów, a w przypadku genomów jednoniciowych – w strukturach powstałych w wyniku sparowania zasad między komplementarnymi sekwencjami takich pojedynczych nici. Należą do nich (ang. stem-loop), wybrzuszenia (wypętlenia, ang. bulges), . Tworzą one struktury wyższego rzędu.
W wyniku replikacji DNA niektórych wirusów, jak herpeswirusy czy bakteriofag T-4, powstają ogromne cząsteczki DNA, zwane konkatamerami. Każda z nich składa się wielu kopii wirusowego genomu. Kiedy składane są wiriony, odpowiednia endonukleaza odcina poszczególne sekwencje genomowe z konkatameru.
Klasyfikacja
thumb|300px|System klasyfikacji Baltimore’a, opierający się na sposobie syntezy wirusowego mRNA thumb|left|350px|Wizualizacja 7 grup wirusów według klasyfikacji Baltimore’a