Grzybienie białe (Nymphaea alba L.), zwyczajowo nazywane także nenufarem lub lilią wodną – gatunek byliny z rodziny grzybieniowatych (Nymphaeaceae). Jeden z około 50 gatunków z rodzaju grzybienie Nymphaea. Typ nomenklatoryczny dla rodzaju. Ze względu na efektowne, duże kwiaty pływające na powierzchni wody gatunek ten rozpowszechniony jest w uprawie, zwłaszcza w postaci odmian barwnie kwitnących. Jest to też roślina lecznicza, a dawniej także barwierska. W wielu krajach (też w Polsce) gatunek z powodu zagrożenia stanowisk naturalnych objęty został ochroną prawną.

Rozmieszczenie geograficzne W stanie dzikim występuje w niemal całej Europie aż po Ural i dalej do okolic Czelabińska, na Kaukazie, na Bliskim Wschodzie po Izrael na południu i Iran oraz Kaszmir na wschodzie. Obecny na niektórych wyspach Morza Śródziemnego (Korsyka i Baleary; natomiast na Sardynii i Sycylii ma status gatunku wymarłego) oraz w pasie wybrzeża Afryki północno-zachodniej (od Maroka po Tunezję).

Uprawiany jest w innych częściach świata o klimacie umiarkowanym, i jako zdziczały rośnie w Nowej Zelandii, Chile i Chinach. Introdukcje i ucieczki roślin z uprawy wpływają na rozmieszczenie gatunku w skali lokalnej także w obrębie zasięgu tego gatunku. Na rozprzestrzenienie gatunku w skali lokalnej i regionalnej miał wpływ wzrost trofii wód w XX wieku, przy czym z kolei nadmierne użyźnienie i zanieczyszczenie wód powodowało jego ustępowanie.

W Polsce gatunek jest pospolity na niżu, zwłaszcza na północy i zachodzie, nierzadki także w uprawie w stawach i oczkach wodnych. W górach jest rzadki. W Sudetach i na Pogórzu Karpackim występuje tylko na pojedynczych stanowiskach, w Karpatach jedyne jego stanowisko zachowało się koło Czarnego Dunajca w Kotlinie Orawsko-Nowotarskiej (weryfikacja w 2002 r.) i jest to najwyżej w Polsce położone jego stanowisko (652 m n.p.m.).

Morfologia thumb|Pokrój roślin kwitnących Pokrój Roślina wodna, o grubych, walcowatych kłączach zakorzenionych na dnie, z liśćmi i kwiatami unoszącymi się na wodzie. Kłącze Grube, pełzające, walcowate, chropowate na powierzchni, zwykle osiągające 5 cm średnicy i do 1 m długości. Zakorzenia się w dnie, zagłębione w osadach. Liście wyrastają z wierzchołków kłącza, przy czym ślady po opadłych liściach rozmieszczone są dookoła kłącza. Liście Liście nagie, z długim (w zależności od głębokości wody nawet do 2,5 m) i okrągłym na przekroju ogonkiem, pływające na powierzchni wody. Rzadko występują też liście zanurzone, obecne tylko u młodych roślin. Liście podwodne mają zwiniętą, jajowatą blaszkę. Liście pływające unoszą się na powierzchni dzięki licznym komorom powietrznym w blaszce liściowej i ogonku oraz za sprawą śluzu wydzielanego przez włoski gęsto pokrywające spód liścia. Śluz ten chroni też liść przed wysychaniem. Górna powierzchnia liści pokryta jest z kolei woskami, dzięki czemu woda łatwo z nich spływa. Liście są skórzaste, koliste lub kolisto-jajowate, u nasady głęboko wycięte. Klapy u nasady liścia niemal zawsze są rozchylone, sporadycznie zbliżone lub zachodzące na siebie. Blaszka osiąga zazwyczaj od 25 do 31 cm długości (rzadziej od 16 do 38 cm), oraz od 24 do 27 cm szerokości (rzadko od 15 do 30 cm). Główne wiązki wybiegające z nasady blaszki przynajmniej na 1/3 przebiegu są proste. Żyłki drugiego rzędu połączone ze sobą przy brzegu liścia (cecha dobrze widoczna od spodu). Z wierzchu liście są ciemnozielone, od dołu jasnozielone, często też są czerwonawo lub bordowo zabarwione.

Kwiaty Obupłciowe, na długich do 3 m szypułkach, pływające, duże – zwykle o średnicy od 8 do 14 cm (rzadko, u odmian uprawnych do 20 cm) średnicy (największe kwiaty wśród roślin dziko występujących w Polsce). Pozbawione są miodników. Kielich jest czterodziałkowy, z działkami od zewnątrz zielonkawymi, od wewnątrz białymi, o długości 3–6 cm, o podstawie zaokrąglonej (w każdym razie niekanciastej). Płatki korony białe, liczne (do 20), dłuższe lub podobnej długości jak działki kielicha, ułożone spiralnie i stopniowo przechodzące w liczne pręciki. Pręciki są prawie do połowy swojej długości zrośnięte z zalążnią, mają nitki różnej długości, a ich liczba może dojść do 125. Nitki nawet najbardziej wewnętrznych pręcików nie szersze od pylników (mają postać pasków). Pojedynczy słupek powstaje w wyniku zrośnięcia 8–24 owocolistków. Zalążnia jest półdolna lub dolna – zrośnięta z kubkowatym dnem kwiatowym. Jest najszersza w górnej części. Zawiera liczne zalążki zwisające na wewnętrznych ścianach owocu. Znamię słupka jest żółte, płaskie, zbudowane z 8–24 promieni, w środku przerośnięte przez wystające półkoliście dno kwiatowe.

Owoce Kulistawe do jajowatych, wielonasienne, mięsiste, jagodopodobne torebki, pękające nieregularnie, zielone, ze śladami po pręcikach, z kolistą nasadą, na szczycie z tarczą znamieniową podobnej szerokości lub nieznacznie mniejszą od owocu. Osiągają od 18 do 40 mm średnicy. Nasiona mają kształt eliptyczny, z niskim żebrem na grzbiecie. Są długości od 4,7 do 5,5 mm i szerokości od 2,4 do 2,8 mm. Łupina nasienna gładka, barwy brązowozielonej do brunatnoczerwonej.

thumb|Młoda roślina

Gatunki podobne Rośliny kwitnące pomylić można łatwo z grzybieniami północnymi Nymphaea candida. Rośliny tego gatunku różnią się nitkami najbardziej wewnętrznych pręcików szerszymi od pylników (mają one kształt lancetowaty do zaokrąglonego) oraz przedłużeniem słupka wystającym między promieniami znamienia dłuższym i stożkowatym. Kolejne cechy powtarzane w literaturze nie są jednoznaczne diagnostycznie i zalicza się do nich: znamię słupka ciemnożółte do czerwonego, wgłębione, zbudowane z 6–14 promieni; nasada kielicha czworokątna, a klapy u nasady liścia często zachodzące na siebie; główne wiązki przewodzące od nasady liścia biegną łukowato; tarcza znamieniowa jest węższa o 1/2 do 1/3 niżeli owoc. Grzybienie północne rosną zwykle w głębszych miejscach i rzadko wchodzą w skład zbiorowisk wodno-szuwarowych. W stanie bezkwiatowym grzybienie białe mogą mylić się także z grążelami, które mają podobne owalne, pływające liście. U grzybieni wiązki przewodzące (nerwy) przy brzegu liścia są jednak wyraźnie połączone, a u grążeli rozgałęziają się widlasto i rozchodzą przy brzegu liścia. Poza tym u grążeli owoc unosi się na powierzchni wody aż do dojrzenia (u grzybieni tonie), a kłącze jest lekko spłaszczone (grzbieciste) i ślady liściowe ma tylko na górnej powierzchni.

Biologia Rozwój Nasiona rozprzestrzeniane są za pomocą wody (→ hydrochoria) i zwierząt (→ zoochoria). Po uwolnieniu z owoców unoszą się na wodzie za sprawą gąbczastej osnówki oraz śluzu wydzielanego przez komórki epidermy łupiny nasiennej. Po zgniciu osnówki (co zajmuje 1–3 dni) nasiono opada na dno zbiornika. Dzięki osnówce nasiono nie tylko nie tonie od razu, ale także z powodu jej lepkości nasiona przylepiają się do ptaków wodno-błotnych i przez nie bywają rozprzestrzeniane. Nasiona spożyte przez ptaki i ryby tracą zdolność kiełkowania. Podobnie nie kiełkują nasiona, które na 4 tygodnie lub dłużej znajdą się poza wodą. Nasiona kiełkują wczesnym latem w kolejnym roku od powstania. Kiełkowanie może nastąpić w warunkach beztlenowych. Siewka pozbawiona jest hipokotylu i liścieni. Gładki epikotyl ma długość ok. 3 cm. Nad nim rozwijają się skrętolegle pierwsze liście właściwe. Ich pochwiasty u nasady ogonek liściowy ma 1 do 3 cm długości, a jajowata i całobrzega blaszka ma długość od 1 do 1,5 cm. Roślina zimuje w postaci kłącza. Zawiązki młodych liści wyrastają z niego podczas przedwiośnia, po osiągnięciu przez wodę temperatury 7 °C, a pojawiają się na powierzchni na początku fenologicznej wiosny. Kwiaty pojawiają się na powierzchni wody od czerwca do października. Otwierają się tylko za dnia (minimalna temperatura konieczna do kwitnienia to 18 °C) i zamykają na noc (w dni słoneczne otwarte są zwykle od ok. godziny 7 do 17). Są zapylane przez owady, głównie muchówki, przy czym zapylenie krzyżowe nie jest niezbędne – gatunek jest samopylny. Kwiaty mają delikatny, łagodny zapach i trwałość 3–5 dni. Po przekwitnięciu szypułka kwiatowa skręca się spiralnie wciągając rozwijający się owoc pod powierzchnię wody, gdzie on dojrzewa. Po dojrzeniu owoce odpadają od szypułki, przez jakiś czas unoszą się na wodzie, po czym pękają nieregularnie, uwalniając nasiona. Jesienią liście zamierają. Istotną rolę w rozprzestrzenianiu rośliny odgrywa rozmnażanie wegetatywne za pomocą kłącza.

Cechy fitochemiczne Kłącza zawierają do 20% skrobi, a nasiona do 47%, poza tym garbniki, glikozyd (nimfalinę). W kwiatach i kłączu występują alkaloidy seskwiterpenowe (nufarydyna, nufaramina, nufamina), a w kwiatach i liściach 25 różnych flawonoidów, w kwiatach obecne są także różne kwasy organiczne. Działanie toksyczne Alkaloidy działają na ośrodkowy układ nerwowy człowieka i zwierząt gospodarskich, porażając korę mózgową. Liczba chromosomów 2n = 48, 64, 84, 96, 105, 112.

Ekologia thumb|Grzybienie białe w zarastającym zbiorniku

Siedlisko Hydrofit rosnący w mezo- i eutroficznych, słabo kwaśnych do alkalicznych (pH 5.5–8.3), płytkich wodach stojących lub wolno płynących, o głębokości rzadko przekraczającej 1,5 m, maksymalnie wynoszącej 2,5 m i dnie piaszczysto-mulistym lub mulistym, czasami torfowym (jest gatunkiem wskaźnikowym miękkiego dna). Rośliny te spotkać można w starorzeczach, stawach, przybrzeżnych strefach jezior, w wodach wolno płynących kanałów i zakolach rzek oraz w szerokich rowach. Nie rosną w rzekach o wartkim nurcie i ciekach z intensywnym ruchem jednostek pływających.

Grzybienie białe dobrze znoszą okresowe wynurzenie i w bardzo płytkich i wysychających akwenach tworzą formy lądowe cechujące się małymi rozmiarami liści i kwiatów. Formy lądowe zasiedlają też ostatnie stadia zarastania zbiorników. Masowe występowanie grzybieni w zbiorniku świadczy o zaawansowanym procesie jego wypłycania. Wyrastanie liści ponad poziom wody, zwykle z wywiniętymi wówczas też brzegami, świadczy o rozwoju roślin w bardzo dużym zagęszczeniu lub bardzo znacznym wypłyceniu. Grzybienie produkują duże ilości biomasy, jednak znaczna jej część (liście i kwiaty) ulega szybkiemu rozkładowi. Rozległe i gęste płaty tworzy też w miejscach osłoniętych, np. w zacisznych zatokach. Wspólnie m.in. z grążelem żółtym i rdestnicą pływającą jest gatunkiem charakterystycznym dla strefy roślin o liściach pływających tworzącej się między pasem zanurzonych rdestnic i wywłóczników a szuwarami wysokimi.

Interakcje międzygatunkowe Często występuje w zbiorowiskach nymfeidów, których jest typowym przedstawicielem, z innymi roślinami wodnymi, szczególnie grążelem żółtym – w odróżnieniu od niego jednak wnika też w szuwary, gdzie z innymi roślinami tworzy zespoły roślin wodno-szuwarowych. Jest gatunkiem charakterystycznym dla zespołu roślinności Nupharo-Nymphaeetum albae i związku Nymphaeion.

Grzybienie są rośliną pokarmową wielu zwierząt. Na liściach żerują larwy i owady dorosłe chrząszczy – szarynki grzybieniówki Galerucella nymphaeae, rzęsielnicy grzybieniówki Donacia crassipes, Mononychus punctumalbum. Liśćmi i kwiatami żywią się gąsienice molika nymfy świtezianki Nymphula nymphaeata. Na gatunku tym żerują też mszyce Rhopalosiphum nymphaeae, larwy muchówek – Endochironomus tendens, Cricotopus ornatus i Cricotopus trifasciatus, błotniarka stawowa Lymnaea stagnalis, skorupiaki – rak błotny Astacus leptodactylus i Cambaroides dauricus. Spośród kręgowców grzybienie zjadają: desman ukraiński Desmana moschata, karczownik ziemnowodny Arvicola amphibius, piżmak amerykański Ondatra zibethicus i nutria amerykańska Myocastor coypus oraz liczne kaczkowate.

Systematyka i zmienność thumb|Kultywar o kwiatach różowych thumb|Kultywar o kwiatach różowych