thumb|Blaszka asymilacyjna liścia z nerwacją pierzastą thumb|Źródłem zielonego koloru liści asymilacyjnych jest chlorofil, czyli barwnik wykorzystywany w fotosyntezie thumb|Liście asymilacyjne buka Liść (łac. folium) – organ roślinny, element budowy części osiowej (pędowej) roślin telomowych. Wyrastające z węzłów końcowe elementy rozgałęzień pędu, wyodrębniające się ze względu na funkcję i budowę od łodygi (nie mają np. zdolności do nieprzerwanego wzrostu). Pełnią głównie funkcje odżywcze i z tego powodu mają zwykle dużą powierzchnię umożliwiającą pochłanianie odpowiedniej ilości promieniowania słonecznego. Poza tym liście biorą udział w transpiracji, gutacji i wymianie gazowej. Liście wyspecjalizowane w fotosyntezie określane są mianem liści zielonych oraz liści listowia. Nierzadko organy te pełnią także funkcje spichrzowe, czepne, ochronne, obronne i pułapkowe, ulegając w takich przypadkach daleko idącym przystosowaniom w zakresie funkcji i budowy.

Morfologia Większość liści składa się z różnokształtnej, zwykle spłaszczonej blaszki liściowej osadzonej bezpośrednio (liść siedzący, bezogonkowy) lub za pomocą ogonka liściowego (liść ogonkowy) na łodydze. Ogonek liściowy lub bezpośrednio blaszka liściowa umieszczone są na łodydze za pomocą tzw. nasady liścia. U niektórych roślin (np. u przedstawicieli rodzin wiechlinowate, rdestowate, selerowate) dolna część liścia rozrasta się w pochwę liściową. Pełni ona funkcję wzmacniającą łodygę (wiechlinowate), zwiększa powierzchnię asymilacyjną (selerowate) lub pełni funkcje spichrzowe i ochronne (cebula zwyczajna). U traw i turzycowatych liście na granicy pochwy i blaszki liściowej mają języczek liściowy. U nasady liści, zwłaszcza tych zaopatrywanych przez trzy ślady liściowe, wykształcają się przylistki (zwykle dwa). U niektórych roślin tropikalnych na końcu blaszki liściowej wykształcają się tzw. wylistki służące do odprowadzania wody z powierzchni liścia.

Liście asymilacyjne są zwykle spłaszczone grzbieto-brzusznie. Do wyjątków należą liście spłaszczone bocznie (np. u kosaćca Iris) lub cylindryczne (np. u wielu gatunków z rodzaju czosnek (Allium). Dolna strona liścia zwana jest odosiową lub grzbietową (w pąku kwiatowym znajduje się na górze). Górna strona liścia zwana jest doosiową lub brzuszną.

Cechy takie jak unerwienie (użyłkowanie), czyli układ wiązek przewodzących i usytuowanie liścia na łodydze są często cechami charakterystycznymi gatunków, podobnie jak: kształt liścia, jego brzegu, nasady i zakończenia. thumb|Ulistnienie: a. skrętoległe, b. nakrzyżległe, c. naprzeciwległe, d. okółkowe

Ulistnienie (filotaksja)

Ulistnienie to sposób, w jaki liście rozmieszczone są na łodydze, z uwzględnieniem ich pozycji względem siebie. Gdy z węzła wyrasta jeden liść mówi się o skrętoległym ustawieniu liści (linia łącząca ich nasady obiega łodygę spiralnie). Odmianą tego ulistnienia jest ulistnienie naprzemianległe (liście wyrastają przemiennie w dwóch rzędach). Jeżeli z jednego węzła wyrasta kilka liści – ulistnienie określa się jako okółkowe, które w przypadku 2 liści w węźle nazywa się naprzeciwległym lub nakrzyżległym. Przy ułożeniu naprzeciwległym wszystkie pary liści na łodydze znajdują się w jednej płaszczyźnie. Przy ułożeniu nakrzyżległym – oś pary liści ustawiona jest pod kątem 90 stopni w stosunku do par leżących powyżej i poniżej. W przypadku skrócenia łodygi liście mogą tworzyć różyczkę liściową (rozetę), sprawiając wrażenie wyrastania z jednego miejsca. thumb|Nasada liścia: a. długoogonkowy, b. bezogonkowy lub siedzący, c. obejmujący łodygę, d. z przylistkami, e. z pochwą liściową

Ułożenie liści poziome, prostopadle do łodygi, określa się jak planofilne, podczas gdy pionowe jako erektofilne. W naturze pokrywa roślinna zwykle ma liście o różnym ułożeniu. Przy znaczącej przewadze ułożenia poziomego jest ona planofilna, przy znaczącej pionowego erektofilna. Natomiast, gdy najwięcej liści ułożonych jest skośnie, jest to układ plagiofilny, a układ ekstremofilny oznacza, że podobnie dużo jest liści ułożonych pionowo i poziomo, a liści ułożonych skośnie jest mało.

Osadzenie liścia Wyróżnia się liście ogonkowe i siedzące. Zarówno liście ogonkowe, jak i bez ogonka, mogą przy nasadzie tworzyć tak zwaną pochwę liściową (u rdestowatych gatkę). Liście mogą mieć u nasady przylistki lub nie. Zarówno liście siedzące (częściej), jak i ogonkowe (rzadziej) mogą mieć nasadę obejmującą łodygę (też uszkami lub ostrogami), obrastającą zupełnie łodygę lub zbiegającą.

Kształt liścia

Ze względu na kształt liście dzielą się na: nitkowate, szczeciniaste, igłowate, równowąskie, lancetowate, klinowate, trójkątne, rombowate, łopatkowate, jajowate, eliptyczne, okrągłe (ogonek osadzony bocznie), tarczowate (ogonek osadzony centralnie wobec blaszki). Ze względu na kształt i rodzaj nasady blaszki liściowej wyróżnia się liście nerkowate, sercowate, strzałkowate i oszczepowate. Do określeń kształtu dodaje się często przedrostki precyzujące proporcję długości do szerokości liścia, np. szeroko-, wąsko-, podłużnie- (lancetowaty, jajowaty) lub odwrotnie jajowaty.

W opisach kształtu liści ważną rolę odgrywa też kształt nasady, wierzchołka i brzegu blaszki liściowej oraz rodzaj powierzchni liścia (gładka, naga [czasem owoszczona], szorstka, pokryta włoskami [pojedynczymi, podzielonymi, kutnerowatymi]).

Podział blaszki liściowej Ze względu na podział liścia i wykształcanie różnej liczby blaszek liściowych wyróżnia się: Liście pojedyncze (proste) – z jedną blaszką liściową. Blaszka ta może być jednak wcinana, lecz wcięcia zwykle nie sięgają centralnej wiązki przewodzącej (nerwu głównego). Liście sieczne, u których wcięcia sięgają nerwu głównego, odróżnić można od złożonych po tym, że odpadają w całości. thumb|Blaszki liści złożonych: a. liść trójlistkowy, b. dłoniasto złożony, c. wachlarzowatopalczasty, d. parzystopierzasty, e. nieparzystopierzasty z wąsami, f. podwójnie nieparzystopierzasty Liście złożone – mają wiele blaszek liściowych (listków) osadzonych na wspólnej osi, czyli osadce. Listki opadają osobno. Są charakterystyczne dla niektórych rodzin roślin naczyniowych (np. dla bobowatych) oraz podklasy paproci. Wśród liści złożonych wyróżnia się: dłoniasto złożone – listki promieniście odchodzą od końca ogonka liściowego (np. konopie Cannabis, kasztanowiec Aesculus), trójlistkowe dłoniasto złożone – trzy listki odchodzą od końca ogonka liściowego lub nasady liścia (np. koniczyna Trifolium), pierzasto złożone – listki umieszczone są wzdłuż pojedynczej osadki, nieparzystopierzaste – osadka jest zakończona listkiem (np. jesion Fraxinus, może być też wąs czepny jak u grochu Pisum), trójlistkowe nieparzystopierzaste – tylko 1 para bocznych listków na osadce i jeden listek na końcu osadki (oddalony od listków bocznych) – np. u lucerny Medicago, parzystopierzaste – osadka nie jest zakończona listkiem (np. mahoniowiec Swietenia) przerywanopierzaste – listki duże poprzedzielane są listkami małymi (np. glistnik Chelidonium), wielokrotnie złożone – poza główną osią (osadką) mają oś 2, czasem 3 rzędu i odpowiednio listki ułożone na dodatkowych, bocznych osiach liści (np. marchew Daucus, długosz Osmunda).

Anatomia thumb|Anatomia liścia. Legenda: 1) kutykula, 2) górna epiderma, 3) miękisz palisadowy, 4) miękisz gąbczasty, 5) dolna epiderma, 6) szparka, 7) komórki szparkowe, 8) drewno, 9) łyko, 10) wiązka przewodząca

Liść asymilacyjny roślin okrytonasiennych tworzą najczęściej trzy rodzaje tkanek: epiderma, mezofil i wiązki przewodzące. Głównym składnikiem tkanki podstawowej w liściach zielonych jest mezofil.

Epiderma Okrywa górną (doosiową) i dolną (odosiową) powierzchnię liścia. Zewnętrzne jej ściany pokryte są kutykulą, której budowa, grubość, ilość wosków i pektyn jest zróżnicowana u poszczególnych gatunków i w obrębie samej rośliny. Stałym elementem budowy epidermy liści są szparki (lub aparaty szparkowe). Jeżeli występują tylko po dolnej (grzbietowej) stronie liścia – co u roślin zdarza się najczęściej – liść taki nazywany jest hipostomatycznym. U roślin jednoliściennych i w liściach pływających szparki znajdują się na górnej powierzchni, a liść taki nazywany jest epistomatycznym. Zagęszczenie szparek w epidermie liścia jest bardzo zróżnicowane, wyższe u roślin światłolubnych, niższe u cieniolubnych. Epiderma blaszki liściowej wykształca często włoski, zwłaszcza na młodych liściach. Chronią one przed żerowaniem drobnych roślinożerców mechanicznie lub chemicznie, jeśli zawierają wydzieliny. Komórki epidermy liści mają często falisty zarys, co za sprawą turgoru i większej grubości ścian tych komórek w stosunku położonych pod nimi powoduje, że właśnie epiderma nadaje odpowiednią sztywność liściom (o ile nie zawierają tkanek wzmacniających). U niektórych roślin (rodziny morwowate, pieprzowate, begoniowate) epiderma liścia może być wielowarstwowa i zwykle pełni wówczas funkcję magazynującą wodę lub ochronną, działając jak filtr świetlny. Specyficzne wytwory epidermy liścia u niektórych roślin odpowiadają też za efekt lotosu wykorzystywany od niedawna także w nanotechnologii. Zróżnicowane komórki epidermy liści występują u traw.

Komórki epidermy zwykle nie pełnią roli asymilacyjnej. Wyjątkiem są zawierające chloroplasty komórki szparkowe oraz epiderma roślin, których liście nie są narażone na nadmierne oświetlenie – hydrofitów oraz cieniolubnych paproci.

Mezofil Składa się z miękiszu, u większości roślin podzielonego na miękisz gąbczasty w dolnej części liścia i palisadowy w górnej. Obejmuje zieloną tkankę liścia (chlorenchyma) wraz z pochwami wiązkowymi otaczającymi wiązki przewodzące, sklereidy oraz komórki układu wydzielniczego (nie związane z epidermą). Liście niemające grzbieto-brzusznej budowy (jednakopowierzchniowe) mają miękisz niezróżnicowany lub brak go w ogóle. Na przykład u hydrofitów występuje tylko miękisz gąbczasty, zwykle w formie aerenchymy. U kserofitów nierzadko miękisz palisadowy występuje po obu stronach liścia, a miękiszu gąbczastego brak. Jednorodna tkanka miękiszowa występuje także zazwyczaj w liściach traw i iglastych.

Specyficzną budowę anatomiczną mają liście roślin, u których zachodzi fotosynteza C4. U roślin tych, w związku z przestrzennym rozdzieleniem wiązania dwutlenku węgla i syntezy węglowodanów, wykształca się mezofil wieńcowy i mezofil C4. Ten pierwszy tworzy pochwy okołowiązkowe, gdzie stężenie CO2 przekracza 10–20 razy stężenie tego gazu w innych komórkach mezofilu. W chloroplastach komórek budujących te pochwy zachodzi cykl Calvina. Z kolei mezofil C4 wypełnia pozostałą przestrzeń wewnątrz liścia i w jego komórkach następuje wiązanie dwutlenku węgla.

Wiązki przewodzące

Wiązki przewodzące tworzą użyłkowanie liścia. Liście mogą być jednożyłkowe (np. u skrzypów i iglastych) lub wielożyłkowe. U roślin okrytonasiennych wiązki tworzą użyłkowanie zamknięte. Dzięki temu uszkodzenie (przecięcie) części wiązek powoduje zwykle obumarcie tylko niewielkiej części liścia. Żyłki wychodzące od nasady blaszki nazywane są pierwszorzędowymi i do nich należy też żyłka centralna, zwykle najgrubsza. Pozostałe odgałęzienia stanowią żyłki odpowiednio drugo- i trzeciorzędowe. Najdrobniejsze wiązki zamykające sieć zwane są areolami. thumb|Użyłkowanie liścia: a. pierzaste, b. siatkowate, c. równoległe, d. dłoniaste, e. wachlarzowate Układ wiązek przewodzących w liściu jest specyficzny dla poszczególnych taksonów roślin. Wyróżnia się następujące ułożenia wiązek:

dłoniaste – z nasady liścia wybiega kilka wiązek pierwszego rzędu, które rozchodzą się promieniście ku obwodowi liścia, pierzaste – z nasady blaszki liściowej wybiega nerw główny jako przedłużenie ogonka liściowego, od którego w lewo i w prawo odchodzą nerwy boczne, siateczkowate – pierzasta lub dłoniasta z wyraźnymi, poprzecznymi nerwami, równoległe – z nasady liścia wybiega kilka nerwów ustawionych równolegle lub łukowato,