SMC білки є представниками великої родини АТФаз, які беруть участь у регулюванні структури та динаміки хромосом. Абревіатура SMC походить від англ. Structural Maintenance of Chromosomes, тобто структурна підтримка хромосом.
Класифікація
Еукаріотичні SMC Еукаріоти мають як мінімум шість типів SMC білків у кожному окремому організмі; вони утворюють три типи гетеродимерів, які виконують такі функції: Гетеродимер SMC1 та SMC3 є основою когезину, комплексу, що відповідає за когезію сестринських хроматид. Гетеродимер SMC2 та SMC4 є основою конденсину, білкового комплексу, завдяки якому відбувається конденсація хроматину. Гетеродимер білків SMC5 та SMC6 бере участь у репарації ДНК та контролі проходження контрольних точок. Окрім SMC білків, кожен із згаданих вище комплексів має певну кількість регуляторних білкових субодиниць. В деяких організмах ідентифіковані варіації SMC білків. Наприклад, ссавці мають мейоз-специфічний версію SMC1, названу SMC1β. Нематода Caenorhabditis elegans має спеціальну версію SMC4, яка відіграє певну роль у дозовій компенсації. ПідгрупаКомплекс S. cerevisiae S. pombe C. elegans D. melanogaster Хребетні SMC1α когезин Smc1 Psm1 SMC-1 DmSmc1 SMC1α SMC2Конденсин Smc2 Cut14 MIX-1 DmSmc2 CAP-E/SMC2 SMC3 когезин Smc3 Psm3 SMC-3 DmSmc3 SMC3 SMC4 Конденсин Smc4 Cut3 SMC-4 DmSmc4 CAP-C/SMC4 SMC5 SMC5-6 Smc5 Smc5 C27A2.1 CG32438 SMC5 SMC6 SMC5-6 Smc6 Smc6/Rad18 C23H4.6, F54D5.14 CG5524 SMC6 SMC1β когезин (мейоз) - - - - SMC1β SMC4 variant комплекс дозової компенсації - - DPY-27 - -
Прокаріотичні SMC білки SMC білки є висококонсервативними від бактерій до людини. Більшість бактерій мають один SMC білок який функціонує у вигляді гомодимеру. В підгрупі грам-негативних бактерій, включаючи Escherichia coli, структурно-подібний білок MukB відіграє аналогічну роль.
Молекулярна структура
Первинна структура
SMC білки мають довжину 1000—1500 амінокислотних залишків. Вони мають модульну структуру і складаються з наступних субодиниць: Walker A АТФ-звязуючий мотив біспіральна область I (coiled-coil region I) шарнірна ділянка (hinge region) біспіральна область ІІ (coiled-coil region II) Walker B АТФ-звязуючий мотив
Вторинна і третинна структура
SMC димер утворює V-подібну структуру із двома довгими біспіральними плечами. На кінці молекули, N-термінальний та C-термінальний фрагменти разом утворюють АТФ-звязуючий домен. Інший кінець молекули називається «шарнірною ділянкою». Два окремі SMC білка димеризуються своїми шарнірними ділянками, в результаті чого і утворюється V-подібний димер. Довжина кожного біспірального плеча ~50 нм. Такі довгі «антипаралельні» двоспіральні структури є унікальними, і знайдені тільки в SMC білках (та їх гомологах таких як Rad50). АТФ-звязуючий домен SMC білків є структурно подібний до аналогічного домену ABC транспортерів, великої родини трансмембранних білків які спеціалізуються на транспорті низькомолекулярних сполук через мембрани.
Гени SMC білки у людини кодуються наступними генами: SMC1A SMC1B SMC2 SMC3 SMC4 SMC5 SMC6
Див. також Когезин конденсин Синдром Корнелії де Ланґе
Посилання