Окоруховий нерв () — III пара черепних нервів у людини та інших хребетних. Нерв є руховим: він містить соматомоторні волокна (до м'язів), та вегетативні парасимпатичні (вісцеромоторні) волокна. Іннервує більшість окорухових м'язів (окрім верхнього косого та бічного прямого м'язів ока), за що і отримав свою назву, а також м'яз-підіймач верхньої повіки (), м'яз-звужувач зіниці () та війковий м'яз (). Окрім цього окоруховий нерв є частиною складної системи стабілізації зору (оптико-кінетичний ністагм та вестибуло-окулярний рефлекс). При його ушкодженні вище наведені функції зникають.
Розвиток у людини
Класифікація окорухового нерва: за функцією — змішаний (містить моторні та вегетативні волокна) онтогенетична класифікація — пов'язаний з сомітами черепний нерв клінічна класифікація — окоруховий нерв за будовою — істинний черепний нерв На п'ятому тижні гестації можна помітити сукупність нейробластів, які в подальшому дадуть початок двом ядрам: каудальна частина перетвориться на ядро блокового нерва, а ростральна — на ядро окорухового нерва. Повноцінне рухове ядро вдається візуалізувати приблизно на сороковий день. У період із середини сьомого по десятий тижні ядро набуває своєї складної структури, тобто ділиться на під'ядра, з нього починають виходити аксони до м'язів, які будуть іннервуватися нервом. На той же сьомий тиждень аксони досягають ще не зрілих м'язів, і дають кінцеві гілочки, що сіткою оточують ці м'язи. Ці гілочки не є подібними до зрілих, які прямують до певного м'яза і відповідають за його іннервацію. Зрілі та спеціалізовані кінцеві гілки починають з'являтися на дванадцятому-тринадцятому тижні; у той час попередні гілки зазнають дегенерації. На чотирнадцятому тижні вдається візуалізувати усі спеціалізовані (вісцеро- та соматомоторні) гілки. Симпатичні волокна можна побачити на двадцять другому тижні. Мієлінізація нерва розпочинається на п'ятнадцятому тижні, але завершується тільки після народження.
Порівняльна анатомія Будова окорухового нерва однакова практично в усіх хребетних, проте в певних видів має деякі особливості, що в першу чергу пов'язані з кількістю окорухових м'язів. Так, у міксин їх зовсім немає, тому в них відсутній і окоруховий нерв. У деяких тварин наявна миготлива повіка, яку в деяких птахів та ящірок окрім основного м'яза (м'яз-втягувач очного яблука (іннервується відвідним нервом)), рухають пірамідний м'яз, а в інших птахів, амфібій та решти рептилій — квадратний м'яз. Обидва м'язи іннервуються III парою черепних нервів. Риби роду Astroscopus мають електричний орган — похідне утворення окорухових м'язів, який вони застосовують для нападу на здобич. Попри зміну функції цей орган іннервується окоруховим нервом. Окорухове ядро у згаданих риб складається з соматомоторної та електромоторної ділянок.
Анатомія
Ядра
Класично з окоруховим нервом пов'язані два парні ядра — ядро окорухового нерва () та додаткове ядро окорухового нерва (; інші синоніми — ядро Едінгера—Вестфала, або ядро Якубовича). Перше ядро є соматомоторним і його волокна прямують до окорухових м'язів. Друге — вісцеромоторним (парасимпатичним) і його волокна прямують до війкового вузла, а від нього — до війкового м'яза та сфінктера зіниці. Також слід зауважити, що парасимпатичні волокна у стовбурі розміщені на поверхні нерва, а соматомоторні — всередині. Тому при ураженні нерва спочатку зникає парасимпатична іннервація.
Така анатомія є зручною для розуміння функцій ядер та їх запам'ятовування. Насправді ж ці два ядра мають складну соматотопічну та функціональну будову, через що в англомовній літературі часто використовують термін «окоруховий ядерний комплекс» (), який включає всі складові ядер окорухового нерва і який вперше навів Варвік у 50-х роках XX століття.
Так, кожне окорухове ядро складається з двох стовпів нейронів — медіального та латерального. Медіальна частина ядра іннервує верхній прямий м'яз на протилежній стороні. Латеральна частина ділиться ще на три ділянки, кожна з яких відповідає за іннервацію того чи іншого м'яза: задня частина іннервує нижній прямий м'яз проміжна — нижній косий м'яз передня — присередній прямий м'яз Таким чином кожне окорухове ядро містить чотири парні складові.
Між окоруховими ядрами залягає ще одна, спільна для двох нервів, частина — центральна. Вона іннервує м'яз-підіймач верхньої повіки з обох боків.
Інша складова окорухового ядерного комплексу — це власне ядра Едінгера-Вестфаля. Однак, їхня структура теж непроста. Справа в тім, що в ядрах наявні дві популяції груп нейронів: ті, які власне надсилають прегангліонарні волокна (EWpg), та ті, які надсилають волокна в ЦНС (EWcp). Тому деякі вчені ділять це ядро на дві частини.
Окрім цих частин описують ще дві гіпотетичні (однак, їх визнають не всі науковці) складові вісцеральної частини комплексу: це центральне, або непарне ядро (), або ядро Перлія, та передньосерединне ядро (). Ядро Перлія описане в людини, але його рідко знаходять в інших тварин. Вважається, що воно є центром акомодації. Передньосерединне ядро є смужкою нейронів, розміщених спереду до рострального полюса ядерного комплексу.
Вихід з мозку та вхід в орбіту
Окоруховий нерв виходить з однойменної борозни ніжки мозку () та входить у міжніжкову ямку (). Опісля, пройшовши між верхньою мозочковою та задньою мозковою артеріями, пробиває тверду оболону та входить у печеристу пазуху (). Тут нерв прямує по бічній стінці синуса. Якщо провести зріз через синус у фронтальній площині, то топографічне співвідношення між іншими нервами в синусі буде таким: бокове і найвище положення займатиме окоруховий нерв нижче нього проходитиме блоковий нерв (), але згодом їхнє взаємне розташування поміняється ще нижче будуть розміщені перша та друга гілки трійчастого нерва медіально від цих двох гілок прямує останній наявний в синусі нерв — відвідний () ще медіальніше від нього прямує внутрішня сонна артерія Топографію синуса важливо знати для безпечного проведення операцій на ньому та розуміння проявів патологічних процесів, які тут локалізуються.
Із синуса через верхню очноямкову щілину () нерв потрапляє в орбіту та одразу ділиться на дві — висхідну верхню () та низхідну нижню () — гілки. Обидві гілки проходять через спільне сухожилкове кільце окорухових м'язів.
Кінцеві гілки До складу верхньої гілки входять суто моторні волокна, які прямують до верхнього прямого м'яза () та м'яза-підіймача верхньої повіки.
Нижня гілка змішана. Рухові волокна прямують до нижнього прямого (), медіального прямого () та нижнього косого м'язів (). Парасимпатичні волокна деякий відрізок прямують разом із гілочкою до нижнього косого м'яза. Надалі парасимпатичні волокна направляються до війкового вузла (щодо вузла вони є передвузловими волокнами) і утворюють його парасимпатичний корінець. Опісля передвузлові волокна переключаються на завузлові, які в кількості від восьми до десяти прямують до сфінктера зіниці та війкового м'яза.
Відділи Для кращого розуміння того чи іншого ушкодження нервів і симптомів, які при цьому виникають, анатоми та клініцисти використовують такий поділ нерва на сегменти: Назва сегментаРозташуванняПов'язані анатомічні утвориПриміткиЯдернийЯдра в середньому мозку —Пучковий (фасцикулярний)Волокна нерва в стовбурі мозкуЧервоне ядро, пірамідні та екстрапірамідні шляхиПідпавутиннийВолокна нерва після виходу зі стовбура і перед входом до кавернозного синуса —ПечеристийЧастина нерва в синусі, до входу в орбітуВідвідний, блоковий, очний нервиОчноямковийЧастина нерва в орбіті, в тому числі кінцеві гілкиОптичний, відвідний, блоковий, очний (і його гілки) нерви
Шляхи Оскільки нерв складається з вісцеромоторних (парасимпатичних) та соматомоторних (рухових) волокон, то він пов'язаний із двома шляхами: Для всіх черепних нервів моторний шлях є двонейронним і має назву кірково-ядерного шляху (). Якщо врахувати, що волокна прямують до певного м'яза (м'язів), то назва шляху є кірково-м'язовий (): перший нейрон міститься в прецентральній звивині другий нейрон містить в ядрі окорухового нерва Парасимпатичний шлях є тринейронним (якщо враховувати зв'язок з корою — то чотиринейронний): перший нейрон міститься в гіпоталамусі другий — нейрон додаткового ядра окорухового нерва третій — нейрон війкового вузла Волокна, що прямують до вузла є передвузловими, а ті, що виходять із нього — завузловими.
Кровопостачання Початковий відділ окорухового нерва кровопостачається гілочками від задньої мозкової артерії. Існують варіанти, коли ці гілочки відходять безпосередньо від основної артерії. Цей початковий відділ простягається від виходу нерва зі стовбура до сполучення задньої мозкової та задньої сполучної артерії. Відділ від цього місця до входу в синус судин не отримує. У пазусі нерв кровопостачається артерією покриву мозочка — гілочкою або середньої оболонкової артерії, або від непостійного оболонно-під'язикового стовбура. У ділянці печеристої пазухи та верхньої очної щілини нерв кровопостачається від передньобічного стовбура внутрішньої сонної артерії.
Функції
Рухи очей
Сама назва нерва говорить за основну функцію, яку він виконує — це рух очним яблуком. Із шести окорухових м'язів III парою іннервується чотири, які відповідають за такі рухи: Аддукція, або приведення — рух очного яблука в напрямку до носа, який забезпечується медіальним прямим м'язом. Інфрадукція, або опускання очного яблука, забезпечується нижнім прямим м'язом. Супрадукція, або підняття очного яблука, забезпечується верхнім прямим м'язом. Ексиклодукція — це зміщення верхнього полюсу очного яблука до середньої лінії; забезпечується нижнім косим м'язом.
Окрім руху очей, нерв через іннервацію м'яза-підіймача верхньої повіки забезпечує рух верхньої повіки.
Опто-кінетичний рефлекс Дуже важливим для кращого зору є опто-кінетичний ністагм (інколи його називають «залізничним» ністагмом чи опто-кінетичним рефлексом). Прикладом ністагму є спостереження за локомотивом: спочатку очі прямують за одним вагоном, опісля швидко переключаються на інший, і так, по черзі, на всі вагони. За своєю суттю він дуже схожий до вестибуло-окулярного рефлексу (очі рухаються в протилежну до руху голови сторону), однак аферентною складовою його є зоровий нерв. Волокна цього нерва прямуючи до ядра зорового шляху в претектумі та до додаткових зорових ядер, формують аферентну ланку рефлекса. Далі сигнал прямує до присінкових ядер за посередництва мозочка, а опісля до мотонейронів нервів, що іннервують м'язи очей (III, IV, VI).
Зіничний рефлекс та акомодація
Зіничний рефлекс полягає у звуженні зіниці при її більшому освітленні та у розширенні при нестачі світла; все це спрямовано на забезпечення більшої гостроти зору. Аферентною ланкою рефлексу є зоровий нерв. Його волокна прямують до претектума. Від цього анатомічного утвору волокна прямують до обох ядер Едінгера-Вестфаля і далі в складі окорухового нерва — до війкового вузла, де переключаються на післявузлові волокна, що безпосередньо прямують до сфінктера зіниці. Оскільки волокна від претектума прямують до обидвох парасимпатичних ядер окорухового нерва, то неважливо, чи освітлюється одне око чи два, в будь-якому випадку реагувати повинні дві зіниці (співдружня реакція на світло).
Акомодація полягає в зміні кривини кришталика для кращого бачення на близьких та далеких дистанціях. Еферентною ланкою є окоруховий нерв (його вісцеромоторна складова), аферентною — зоровий нерв. Шлях, яким прямує сигнал від потиличної частки (кірковий зоровий аналізатор) до ядер Едінгера-Вестфала, вивчений мало. При потребі бачити на дуже близьких відстанях, окрім акомодації, відбувається конвергенція (зведення очей до носа) та звужується зіниця. Відсутність реакції зіниці на світло при збережені на конвергенцію та акомодацію і протилежна ситуація є основою прямого та непрямого синдромів Аргайля — Робертсона.
Вестибуло-окулярний рефлекс