Куон гірський або червоний вовк гірськийМаркевич О. П., Татарко К. І. Російсько-українсько-латинський зоологічний словник. — Київ: Наук. думка, 1983. — 411 с., азійський дикий пес, індійський дикий пес, дхоль (Cuon alpinus) — хижак з родини псові (Canidae), що мешкає в Південній та Південно-східній Азії. Монотипний рід.
Куон гірський є єдиним збереженим представником роду куон. Він відрізняється від своїх родичів з роду пес меншою кількістю молярів та більшою кількістю сосків. Через знищення самих куонів та їх місць проживання, вони занесені до Червоної книги Міжнародного союзу охорони природи. Куони ніколи не нападають на людей та не завдають шкоди сільському господарству. Вся кількість представників куонів по світу становить менше ніж 2 500 дорослих особин, і триває тенденція зменшення їх чисельності. У неволі, в різних зоопарках та заповідниках, міститься приблизно 110 особин.
Куони дуже соціальні тварини, що живуть у великих кланах, які іноді розділяються у менші зграї задля полювання. Всеїдні тварини, які у разі необхідності полюють на унгулятів середнього розміру. Бояться людей, тому їх важко приручити, але дуже сміливі, коли потрібно захищати свій клан: куони можуть нападати на вепрів, індійських буйволів та тигрів.
Таксономія та еволюція
Назву Canis alpinus запропоновано Петером Саймоном Палласом в 1811 році. У своїй праці він вказував ареал виду як верхні райони Удського острогу в Амурській області, а також східні регіони Верхньої Лени, сточище річки Єнісей, з епізодичним проникненням на територію Китаю . Описаний Палласом ареал на сході Росії у XVIII–XIX століттях є «значно північнішим», ніж той, у якому дхол зустрічається сьогодні.
Canis primaevus — назва, запропонована Браяном Гоутоном Годжсоном в 1833 році, коли він вважав, що дхол є примітивною формою роду Canis і пращуром домашнього собаки. Згодом Годжсон звернув увагу на морфологічну відмінність дхоля від представників роду Canis і запропонував виокремити його в окремий рід — Cuon.
Першим дослідженням, присвяченим походженню виду, була праця палеонтолога Еріха Теніуса, який в 1955 році дійшов висновку, що дхоль є постплейстоценовим нащадком предка, подібного до золотистого шакала. Палеонтолог у своїй книзі "Плейстоценові ссавці Європи" (1968) писав, що примітивний дхоль Canis majori, 1913 — рештки якого були знайдені у (Італія) віллафранкського часу та в Китаї — був майже не відрізним від представників роду Canis. Для порівняння: у сучасного дхоля значно редуковані кутні зуби, а трансформувався у гострі ріжучі загострення. На початку середнього плейстоцену з'явилися: Canis majori stehlini — за розмірами подібний до великого вовка та ранній дхоль Canis alpinus (Pallas, 1811), який вперше знайдені в Гундсгаймі та Мосбаху (Німеччина). У пізньому плейстоцені європейський дхоль (C. a. europaeus) вже мав сучасний вигляд, а перетворення нижнього кутнього зуба на однокасповий ріжучий інструмент було завершене. Проте, за розмірами він був співставний із вовком. Цей підвид вимер у Європі наприкінці пізнього вюрму, але виду загалом вдалося зберегтися на значній території Азії. Можливо, європейський дхоль дожив до початку голоцену на Піренейському півострові, імовірні його рештки були знайдені в Ріпаро-Фредіан (північна Італія) та датовані 10 800 років тому.
Обширний плейстоценовий ареал цього виду також охоплював численні острови в Азії, на яких цей вид більше не зустрічається, такі як Шрі-Ланка, Борнео та, можливо, Палаван на Філіппінах. Скам’янілості дхолів середнього плейстоцену також були знайдені в печері Мацукае на півночі острова Кюсю в західній частині Японії, а також у складі фауни Нижнього Кудзу в префектурі Тотіґі на острові Хонсю, східна Японія. Скам’янілості дхолів, що датуються пізнім плейстоценом (близько 10 700 років тому), відомі також з на острові Хайнань на півдні Китаю, де вони більше не водяться. Крім того, скам’янілості канід (представників родини псових), які, ймовірно, належать до дхолів, були виявлені в районі в , Тайвань.
Єдиний відомий випадок присутності дхоля в Північній Америці представлений фрагментом щелепи та зубами, датованими пізнім плейстоценом, які були знайдені в печері Сан-Хосесіто на північному сході Мексики й датуються приблизно 27 000–11 000 років тому. Інші дослідники вважають цю знахідку "недостатньою" або ж зазначають, що для точного таксономічного визначення цих решток необхідні додаткові підтвердження.
Дхоли також відомі за викопними рештками середнього та пізнього плейстоцену в Європі. У 2021 році аналіз мітохондріальних геномів, виділених з викопних решток двох європейських дхолів із печери Яхимка (Чехія), віком 35 000–45 000 років, показав, що ці особини були генетично базальними щодо сучасних дхолів і мали значно більшу генетичну різноманітність.
Виразна морфологія дхоля стала джерелом значної плутанини у визначенні його систематичного положення серед псових (Canidae). Джордж Сімпсон відніс дхоля до підродини Simocyoninae разом з Lycaon pictus та Speothos venaticus, посилаючись на схожість зубної будови в усіх трьох видів. Однак пізніші дослідники, зокрема , вказували на більшу морфологічну подібність дхолів до представників родів Canis, Dusicyon та Alopex, ніж до Speothos чи Lycaon. Схожість з останніми двома, на їхню думку, є результатом конвергентної еволюції.
Деякі дослідники вважають, що вимерлий підрід вовків Canis — Xenocyon — є предком як для роду Lycaon, так і для роду Cuon.Wang, X.; Tedford, R.H. (2008). Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History. New York: Columbia University Press. doi:10.7312/wang13528. ISBN 978-0-231-50943-5. Подальші дослідження геному псових показали, що Lycaon та Cuon тісно пов’язані з представниками роду Canis. Цей родинний зв’язок із Canis, можливо, був підтверджений у зоопарку в Мадрасі, де, згідно з Реджинальдом Інесом Пококом, зафіксовано випадок схрещування дхола із Canis aureus. Секвенування ДНК Cynotherium sardous — вимерлого дрібного виду псових, який раніше мешкав на острові Сардинія у Середземному морі та часто вважався нащадком Xenocyon, — виявило, що найближчим родичем цього виду серед сучасних псових є саме дхоль.
Генетичне змішування з Lycaon pictus У 2018 році повногеномне секвенування застосували для порівняння всіх представників роду Canis (окрім чепрачного та смугастого шакалів), а також дхоля (Cuon alpinus) та Lycaon pictus. Дослідження виявило переконливі докази давнього між дхолєм і Lycaon pictus. Сьогодні їхні ареали значно віддалені один від одного, однак у плейстоцені дхол траплявся аж у Європі. У дослідженні висувається припущення, що ареал дхола колись охоплював Близький Схід, де він міг схрещуватися з Lycaon pictus. Проте немає палеонтологічних доказів присутності дхола ні на Близькому Сході, ні в Північній Африці. Натомість рід Lycaon дійсно був присутній у Європі впродовж раннього плейстоцену, востаннє фіксується в цьому регіоні близько 830 000 років тому. Генетичні дані сардинського дхола (Cynotherium sardous) свідчать, що і сардинський, і сучасний дхоль (які, за оцінками, розійшлися близько 900 000 років тому) мають спільне походження від лінії Lycaon. Проте ця спорідненість набагато сильніше виражена у сучасного дхоля, ніж у сардинського.
Підвиди Історично було визнано до десяти підвидів дхоля. Станом на 2005 рік, визнано сім підвидів.Wozencraft, C. W. (2005). "Order Carnivora". In Wilson, D. E.; Reader, D. M. (eds.). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference. Vol. 1 (3rd ed.). Johns Hopkins University Press. p. 578. ISBN 978-0-8018-8221-0. Archived from the original on 3 March 2024. Retrieved 3 March 2024.Orrell T (2020). Nicolson D, Roskov Y, Abucay L, Orrell T, Nicolson D, Bailly N, Kirk PM, Bourgoin T, DeWalt RE, Decock W, De Wever A, van Nieukerken E, Zarucchi J, Penev L (eds.). "Cuon alpinus (Pallas, 1811) (accepted name)". Catalogue of Life: 2019 Annual Checklist. Catalogue of Life. Archived from the original on 6 February 2020. Retrieved 5 February 2020.
Однак дослідження мітохондріальної ДНК (mtDNA) та мікросателітних генотипів дхолів не виявили чітких відмінностей між підвидами. Попри це, виявлено дві основні філогеографічні групи серед материкових дхолів Азії, які, ймовірно, розійшлися під час льодовикового періоду: Одна популяція поширюється з південної, центральної та північної Індії (на південь від Гангу) до М’янми. Інша популяція — з Індії на північ від Гангу до північно-східної Індії, М’янми, Таїланду та Малайського півострова. Походження дхолів на Суматрі та Яві станом на 2005 рік залишалося невизначеним, оскільки вони виявилися генетично ближчими до дхолів з Індії, М’янми та Китаю, ніж до сусідніх популяцій у Малайзії. Проте група фахівців із псових при Міжнародному союзі охорони природи (IUCN) наголошує, що потрібні додаткові дослідження, оскільки всі наявні зразки були зібрані з південної частини ареалу виду, а дхоли з Тянь-Шаню мають морфологічні відмінності.
За відсутності додаткових даних, дослідники припускають, що дхолів на Яву та Суматру могли ввезти люди. При цьому скам’янілості дхолів із початку середнього плейстоцену вже були виявлені на Яві.
ПідвидФотоАвторОписРозповсюдженняСинонімиC. a. adjustus Бірманський дхоль, Індійський дхольPocock, 1941Рудувата шерсть, коротке волосся на лапах та чорні вусаПівнічно-східна Індія та на південь від річки Ганг, північна М'янмаantiquus (Matthew & Granger, 1923), dukhunensis (Sykes, 1831)C. a. alpinus Уссурійський дхольHeptner, V. G.; Naumov, N. P., eds. (1998). "Genus Cuon Hodgson, 1838". Mammals of the Soviet Union. Vol. (II. Part 1A: Sirenia and Carnivora (Sea Cows, Wolves, and Bears)). Washington, DC: Smithsonian Institution and National science Foundation. pp. 566–586. ISBN 1-886106-81-9.