Ри́би (Pisces) — парафілетична група водних хребетних тварин, зазвичай холоднокровних (точніше екзотермних) із вкритим лусками тілом та зябрами, наявними протягом всього життя. Активно рухаються за допомогою плавців (часто видозмінених) або руху всього тіла. Риби поширені як у морських, так і в прісноводних середовищах, від глибоких океанічних западин до гірських струмків. Риби мають велике значення для всіх водних екосистем як складова частина харчових ланцюгів та велике економічне значення для людини через споживання їх у їжу. Люди як виловлюють диких риб, так і розводять їх у створених з цією метою господарствах.
На ранніх етапах створення біологічної систематики риб класифікували до одного таксона, проте через поліфілетичність групи, «риб» більше не розглядають як таксономічну групу. Через великий спектр часом взаємовиключних анатомічних та фізіологічних особливостей організмів — представників цієї групи, її визначення є досить нечітким.
Риб вивчає наука іхтіологія.
Еволюція та систематика
Риби є найпримітивнішими таксонами підтипу Черепні (Craniata). Цей підтип раніше називався «Хребетні» (Vertebrata), але в 1981 році P. Janvier показав, що найпримітивнішим членам цього таксона притаманний череп, але не притаманні (або притаманні в рудиментарній формі) хребці. Отже, цей підтип об'єктивніше буде називати Craniata. Назва Vertebrata зараз використовується для визначення підмножини Craniata, що, разом з черепом, мають також і хребцеві елементи.
Дві нещодавно (в 1999 р.) знайдені в Китаї викопні прариби стали найдавнішими відомими істотами надкласу Pisces — ці знахідки вчені датують раннім Кембрієм, близько 530 мільйонів років тому (використану тут і далі систему палеонтологічного датування див. у статті «Геохронологічна таблиця»). Ці ранні форми є прямими або опосередкованими попередниками взагалі майже всіх хребетних, і їхня знахідка свідчить, що хребетні брали участь у «вибуху» біорізноманіття тканинних організмів (Eumetazoa) в Кембрії. Обидві викопні рештки є невеликими за розміром (25 та 28 міліметрів), і містять хрящовий череп, від п'яти до дев'яти пар зябрових міхурів, велике серце позаду останньої пари зябрових міхурів, нотохорд, зигзагоподібні блоки м'язів (міомери) та спинний плавець (одна з двох знахідок), підтримуваний плавцевими променями. Одна з істот, Myllokunmingia, визнана загальним попередником всіх черепних, окрім міксин. Інша істота, Haikouichthys, визначена як близький родич міног. На відміну від більшості інших безщелепних риб, ці ранні форми не мали луски, або захисту зі шкіряних кісткових пластин.
Інші нещодавні палеонтологічні знахідки свідчать, що Черепні та Хребетні були досить різноманітними вже в Ордовику (450 мільйонів років тому), і серед них були як безщелепні форми (типу сучасних міног), так і щелепні. Незважаючи на наявність щелепних форм вже в Ордовику, безщелепні риби були панівною формою аж до Силурійського періоду.
Систематика Надклас Безщелепні (Agnatha) Клас Панцирні риби (Placodermi)† Клас Хрящові риби (Chondrichthyes) Клас Акантоди (Acanthodei)† Клас Променепері (Actinopterygii) Клас Лопатепері (Sarcopterygii)
Анатомія та фізіологія
Зовнішні покриви
За незначними винятками, зовнішні покриви риб представлені шкірою з лускою. У формуванні луски беруть участь як зовнішні, так і внутрішні шари шкіри. Хрящові риби мають плакоїдну луску, що гомологічна зубам всіх хребетних; заходячи в рот, плакоїдні луски, власне, і перетворюються на зуби в акул та скатів. Структура плакоїдної луски цілком спільна із структурою зубів: вона складається із дентину, який формує основу, а зверху вкрита емаллю. За хімічним складом ці дентин і емаль не відрізняються, наприклад, від дентину й емалі зубів людини. Втрачені плакоїдні луски не поновлюються, але при зростанні риби їхня кількість збільшується. У деяких хрящових риб (наприклад, у чорноморського катрана) плакоїдні луски можуть перетворюватися на великі колючки. Костистим рибам притаманні декілька різних типів луски.
Ганоїдна луска наявна в найпримітивніших з променеперих риб, скажімо, в осетрових. Вона сформована костяними платівками, що зверху вкриті шаром схожої на дентин речовини ганоїдін; часто така луска (або, як її ще називають, «жучки») вкривають тіло риби суцільним захисним панциром, як в родинах Багатоперові (Polypteridae) та Панцирникові (Lepisosteidae). Для викопних кистеперих і дводишних риб, а також для сучасних кистеперих риб, характерна космоїдна луска, зовнішня поверхня якої утворена шаром косміна (звідки походить назва), а поверх нього — дентину; космін підстилається шаром губчастої кістки; філогенетично ця луска являє собою кілька зрослих плакоїдних лусок. У сучасних видів кистеперих і двоякодихаючих риб зовнішній дентиновий та внутрішній губчастий шари поступово редукуються — у сучасних видів роду Латимерія на поверхні луски збереглися лише поодинокі бугорки дентину. Луска справжніх костистих риб називається еласмоїдною і поділяється на ктеноїдну (зубчасту) й циклоїдну (округлу), на основі форми зовнішньої кромки. На відміну від більшості підвидів плакоїдних та ганоїдних лусок, циклоїдні та ктеноїдні розташовані так, що передні накладаються на задні, а самі луски анатомічно є тонкими кістковими платівками; останнім часом було встановлено, що гребінчаста поверхня ктеноїдної луски покращує гідродинамічні властивості риб.
Скелет та мускулатура
Опорно-рухова система риб — система органів і тканин риб, що дає змогу їм здійснювати рухи й корегувати своє положення в навколишньому середовищі. Завдяки еволюційним видозмінам частини опорно-рухової системи пристосовані для виконання також і інших спеціалізованих функцій.
Скелет кісткових риб поділяється на осьовий скелет, череп, скелет непарних плавців, скелет парних плавців та їхніх поясів. Скелет складається з хрящових (хондральних) і покривних, або накладних кісток. Перші утворені в результаті заміщення хряща кістковою тканиною. Покривні кістки утворюються в коріумі та занурюються під шкіру.
Нервова система та органи чуття
Нервова система риб, як і всіх інших хребетних, поділяється на центральну та периферичну. До складу центральної нервової системи входять головний та спинний мозок, а периферичної — розташовані поза ними нервові клітини та волокна.
Головний мозок
Головний мозок риб поділяється на три великі частини: передній, середній та задній мозок. Передній мозок складається з теленцефалону (кінцевого мозку) та діенцефалону (проміжного мозку). На ростральному (передньому) кінці теленцефалону розташовані нюхові цибулини, котрі отримують сигнали від нюхових рецепторів. У нюхових частках знаходяться нейрони (складові нюхового нерва, або І пари черепно-мозкових нервів), що під'єднуються до нюхових регіонів теленцефалону, які також називаються нюховими частками. Нюхові луковиці звичайно збільшені у риб, що активно використовують нюх, наприклад, в акул.
Діенцефалон, до складу якого входять епіталамус, таламус та гіпоталамус, виконує, переважно, регуляторні функції в керуванні станом внутрішнього середовища організму.
Середній мозок складається із зорових часток і тегментума, або покришки (tegmentum); обидві структури залучені до оброблювання оптичних сигналів.
Задній мозок складається з мозочка, моста, та довгастого мозку. Мозочок, на відміну від ростральних частин мозку, є непарним органом. Функцією мозочка є підтримка рівноваги й контроль положення організму в середовищі. Міст та довгастий мозок формують стовбур головного мозку. Велика кількість черепно-мозкових нервів несе сенсорну інформацію до довгастого мозку та відводять генеровані в ньому сигнали до мускулатури.
Спинний мозок Спинний мозок проходить всередині нервових дуг хребців за всією довжиною хребта риби. Аналогічно міомерам і хребту, у будові спинного мозку спостерігається сегментація. У кожному сегменті тіла сенсорні нейрони входять у спинний мозок через дорсальні корінці, а моторні нейрони виходять з нього через вентральні. Інтернейрони, що розташовані всередині центральної нервової системи, проводять інформаційні сигнали між сенсорними й моторними нейронами, а також між нейронами мозку.
Органи чуття
Зір Очі риб за своєю будовою дуже схожі з очима інших хребетних, у яких світло через рогівку та кришталик потрапляє на сітківку, де палички (клітини, що відповідають за чорно-білий зір) і колбочки (клітини, що відповідають за кольоровий зір) обробляють візуальну інформацію та передають сигнали на нейрони.
Головна принципова відмінність риб'ячого ока полягає в тому, що для фокусування на предметі риби не змінюють кривизну кришталика, а наближають або віддаляють його від рогівки.
Хімічне відчуття Нюх і смак у комбінації дозволяють рибам орієнтуватись у хімічному складі навколишнього середовища. Здатність риб до відчуття хімічних сигналів добре ілюструється лососями, які, ідучи на нерест з моря до річкових систем, визначають за смаком води саме той струмінь, в якому колись самі вийшли з ікри. Нюхові рецептори риб розташовані в ніздрях (які, на відміну від інших хребетних, не сполучаються з носоглоткою), а смакові — не лише в ротовій порожнині, але часто і на зябрових структурах, вусиках, і навіть на плавцях і на шкірі. Сигнали смакових рецепторів передаються до мозку через кілька різних нервів: шкіряні рецептори передають подразнення через лицевий нерв, у той час як сигнали рецепторів, розташованих в роті й на зябрах, передаються через язикоглотковий та блукаючий нерв.
Слух та рівновага Головними механорецепторами риб є вухо, що функціонує як орган слуху й рівноваги, та органи бічної лінії. Внутрішнє вухо пластинозябрових (акул та скатів) та костистих риб складається з трьох напівкруглих каналів, розташованих у трьох взаємно-перпендикулярних площинах, та трьох камер, кожна з яких вміщує отоліт (камінець, що складається з карбонату кальцію), який тисне на відростки чутливих волосоподібних клітин, які, у свою чергу, передають сигнали до нейронів. Дві з трьох камер, саккула (Sacculus) та лагена (Lagena), функціонують як орган слуху.
Кровоносна система й газообмін
Кровоносна система риб проводить кров від серця через зябра та тканини тіла. На відміну від серця інших хребетних, серце риб не пристосоване для відокремлення (навіть часткового) збагаченої киснем крові від незбагаченої. Структурно риби мають одне коло кровообігу і двокамерне серце, заповнене деоксигенованою (венозною) кров'ю: венозний синус, передсердя, шлуночок та артеріальний конус. Камери серця розділені клапанами, які дають змогу крові під час скорочення стінок серця рухатись тільки в прямому напрямі (від венозного синуса до артеріального конуса), але не навпаки.
Основним органом газообміну риб є зябра, що розташовані по боках ротової порожнини. У костистих риб вони закриті зябровою кришкою, в інших класів — вільно відкриваються назовні. Під час вентиляції зябер вода потрапляє в ротову порожнину через рот, а потім проходить між зябровими дугами та виходить назовні з-під зябрових кришок. Анатомічно зябра складаються з напівпроникних мембран і кровоносних судин, що розташовані на кісткових зябрових дугах. Специфічною структурою, пристосованою для газообміну, є зяброві пелюстки, де під тонким епітелієм розташовані сильно розгалужені капіляри.
На додаток до зябер риби можуть використовувати і багато інших систем газообміну. На стадії личинки значна частина газообміну здійснюється через шкіру; кілька видів риб мають «легені», де зберігається зволожене повітря (амія); деякі види можуть дихати повітрям безпосередньо (гурамі).
Живлення та травна система
Рибам властивий широкий спектр харчових об'єктів і методів живлення. Загалом, риби можуть бути поділені на травоїдних, хижаків, детритофагів та всеїдних. Рослиноїдні риби можуть живитись як макро- так і мікроводоростями, а також водними квітковими рослинами.
Рослиноїдні риби можуть живитись як макро- так і мікроводоростями, а також водними квітковими рослинами. Деякі з рослиноїдних риб пристосовані до живлення планктоном, фільтруючи його спеціальними зябровими тичинками на зябрових дугах.