thumb|upright=1.5 |Јарке боје ове зрнасте отровне жабе стрелице сигнализирају упозорење предаторима о њеној токсичности. thumb|upright=1.5 |Медоједног јазавца обрнуто осенчење чини упадљивим, што искрено сигнализира његову способност да се одбрани захваљујући агресивном темпераменту, оштрим зубима и канџама.

Апосематизам је оглашавање животиње, било копнене или морске, потенцијалним предаторима да је није вредно нападати или јести. Ова непрофитабилност може се састојати од било које врсте одбране која плен чини тешким за убијање и јело, као што су токсичност, отров, неугодан укус или мирис, оштре бодље или агресивна природа. Ови оглашавајући сигнали могу имати облик упадљиве обојености, звукова, мириса, или других перцептивних карактеристика. Апосематски сигнали су корисни и за предатора и за плен, јер обе стране избегавају потенцијалну штету.

Термин је 1877. године сковао Едвард Багнал Поултон за концепт „упозоравајуће обојености” Алфреда Расела Воласа. Апосематизам се користи у Милеровој мимикрији, где врсте са јаком одбраном еволуирају тако да личе једна на другу. Имитирањем слично обојених врста, упозоравајући сигнал предаторима се дели, што доводи до тога да предатори брже уче, уз мањи трошак.

Прави апосематски сигнал да врста заиста поседује хемијску или физичку одбрану није једини начин за одвраћање предатора. У Бејтсовој мимикрији, врста имитатор личи на апосематски модел довољно блиско да би делила заштиту, док многе врсте имају деиматичке приказе за блефирање који могу уплашити предатора довољно дуго да омогуће иначе незаштићеном плену да побегне.

Етимологија

Термин апосематизам сковао је енглески зоолог Едвард Багнал Поултон у својој књизи из 1890. године Боје животиња. Термин је засновао на старогрчким речима ἀπό apo 'далеко' и σῆμα sēma 'знак', што се односи на знаке који упозоравају друге животиње да се држе подаље.

Одбрамбени механизам

thumb|Боје китњасте сипе упозоравају на токсичност |184x184px

Функција апосематизма је да спречи напад упозоравањем потенцијалних предатора да животиња-плен има одбрану, као што је нејестивост или отровност. Лако уочљиво упозорење је примарни одбрамбени механизам, а невидљива одбрана је секундарна. Апосематски сигнали су првенствено визуелни, користећи јарке боје и шаре високог контраста, као што су пруге. Упозоравајући сигнали су искрени показатељи штетног плена, јер упадљивост еволуира упоредо са штетношћу. Дакле, што је организам светлији и упадљивији, то је обично токсичнији. Ово је у супротности са деиматичким приказима, који представљају покушаје да се предатори уплаше претећим изгледом, али који су блеф, тј. нису подржани никаквом јаком одбраном.

Најчешће и најефикасније боје су црвена, жута, црна и бела. Ове боје пружају снажан контраст са зеленим лишћем, отпорне су на промене у сенци и осветљењу, веома су хроматичне и пружају камуфлажу зависну од удаљености. Неки облици упозоравајуће обојености пружају ову камуфлажу зависну од удаљености тако што имају ефикасну шару и комбинацију боја која не омогућава лако откривање од стране предатора са даљине, али делује упозоравајуће изблиза, чиме се постиже повољна равнотежа између камуфлаже и апосематизма. Упозоравајућа обојеност еволуира као одговор на позадину, услове осветљења и вид предатора. Визуелни сигнали могу бити праћени мирисима, звуковима или понашањем како би се обезбедио мултимодални сигнал који предатори ефикасније детектују.

thumb|Hycleus lugens, апосематски обојена буба

Нејестивост, у ширем смислу, може се створити на различите начине. Неки инсекти као што су бубамара или тиграсти мољац садрже хемикалије горког укуса, док твор производи одбојан мирис, а отровне жлезде отровне жабе стрелице, жаока сомотског мрава или неуротоксин у пауку црна удовица чине их опасним или болним за напад. Тиграсти мољци оглашавају своју нејестивост или производњом ултразвучних сигнала који упозоравају слепе мишеве да их избегавају, или упозоравајућим позама које излажу јарко обојене делове тела (види ункенрефлекс), или излагањем очних мрља. Сомотски мрави (заправо паразитске осе) као што је Dasymutilla occidentalis имају и јарке боје и производе звучне сигнале када су ухваћени (путем стридулације), што служи за појачавање упозорења. Џиновске сомотске гриње (род Dinothrombium) имају неугодан укус и такође су заштићене чврстим интегументом који је тешко пробити. Међу сисарима, предатори се могу одвратити када је мања животиња агресивна и способна да се одбрани, као што је случај са медоједним јазавцима.

Распрострањеност

У копненим екосистемима

thumb|Твор, Mephitis mephitis, оглашава своју моћну одбрану, мирисне жлезде близу репа, подизањем репа и приказивањем своје упозоравајуће обојености

Апосематизам је широко распрострањен код инсеката, али мање код кичмењака, где је углавном ограничен на мањи број врста гмизаваца, водоземаца и риба, као и на неке сисаре непријатног мириса или агресивне природе. Питохуи, црвене и црне птице чије токсично перје и кожа очигледно потичу од отровних буба које једу, такође се могу убројати. Претпоставља се да је апосематизам играо улогу у људској еволуцији, где је телесни мирис носио упозорење предаторима на велике хоминине способне да се бране оружјем.

Можда најбројнији апосематски кичмењаци су отровне жабе стрелице (породица: Dendrobatidae). Ове неотропске безубе водоземце одликује широк спектар обојености и токсичности. Неке врсте у овој породици отровних жаба (посебно Dendrobates, Epipedobates, и Phyllobates) су упадљиво обојене и секвестрирају један од најтоксичнијих алкалоида присутних у живим врстама. У истој породици постоје и криптичне жабе (као што су Colostethus и Mannophryne) које немају ове токсичне алкалоиде. Иако ове жабе показују широк спектар обојености и токсичности, постоји врло мало генетске разлике између врста. Еволуција њихове упадљиве обојености повезана је са особинама као што су хемијска одбрана, специјализација исхране, акустична диверзификација и повећана телесна маса.

Верује се да неке биљке користе апосематизам да би упозориле биљоједе на нејестиве хемикалије или физичку одбрану, као што су бодљикави листови или трње. Многи инсекти, као што су гусенице цинобер мољца, добијају токсичне хемикалије из својих биљака домаћина. Међу сисарима, твореви и зориле оглашавају своју хемијску одбрану непријатног мириса оштро контрастним црно-белим шарама на крзну, док слично шарени јазавци и медоједни јазавци оглашавају своје оштре канџе, моћне вилице и агресивну природу. Неке јарко обојене птице, као што су врапчарке са контрастним шарама, такође могу бити апосематске, барем код женки; али пошто су мужјаци птица често јарко обојени због полне селекције, а њихова обојеност није у корелацији са јестивошћу, нејасно је да ли је апосематизам значајан.

Звечка звечарки, која производи звук, представља акустични облик апосематизма. Производња звука од стране гусенице мољца Antheraea polyphemus може слично бити акустични апосематизам, повезан са хемијском одбраном и претходи јој. Сличне акустичне одбране постоје код низа гусеница из натпородице Bombycoidea.

У морским екосистемима

Постојање апосематизма у морским екосистемима је предмет дебате. Многи морски организми, посебно они на коралним гребенима, јарко су обојени или шарени, укључујући сунђере, корале, мекушце и рибе, са мало или нимало везе са хемијском или физичком одбраном. Карипски гребенски сунђери су јарко обојени и многе врсте су пуне токсичних хемикалија, али не постоји статистичка веза између ова два фактора.

Мекушци голаћи су најчешће навођени примери апосематизма у морским екосистемима, али докази за то су оспорени, углавном зато што (1) постоји мало примера мимикрије међу врстама, (2) многе врсте су ноћне или криптичне, и (3) јарке боје на црвеном крају спектра боја брзо слабе са дубином воде. На пример, голаћ шпански плесач (род Hexabranchus), један од највећих тропских морских пужева, са јаком хемијском одбраном и сјајно црвено-беле боје, ноћни је и нема познатих имитатора.

Мимикрија се очекује јер Бејтсови имитатори са слабом одбраном могу добити извесну заштиту због своје сличности са апосематским врстама. Друге студије су закључиле да су голаћи као што су пужеви из породице Phyllidiidae са индо-пацифичких коралних гребена апосематски обојени. Милерова мимикрија је повезана са обојеношћу неких медитеранских голаћа, од којих сви добијају одбрамбене хемикалије из исхране сунђерима.

thumb|upright=2.05|Иридесцентни плави прстенови на плаштовима отровне хоботнице Hapalochlaena lunulata неки сматрају апосематским.

Морска звезда круна од трња, као и друге морске звезде попут Metrodira subulata, има упадљиву обојеност и упадљиве дугачке, оштре бодље, као и цитолитичке сапонине, хемикалије које би могле функционисати као ефикасна одбрана; сматра се да су ови докази довољни да се такве врсте сматрају апосематским.

thumb|Ружичасти брадавичасти морски краставац, Cercodemas anceps, пружа и хроматске и ахроматске сигнале предаторима, и оба независно имају апосематски ефекат.

Претпоставља се да су апосематизам и мимикрија мање очигледни код морских бескичмењака него код копнених инсеката, јер је предаторство интензивнија селективна сила за многе инсекте, који се распршују као одрасли, а не као ларве, и имају много краће генерацијско време. Даље, постоје докази да се рибе грабљивице, као што су плавоглавке, могу брже прилагодити визуелним сигналима него птице, што апосематизам чини мање ефикасним. Међутим, постоје експериментални докази да су ружичасти брадавичасти морски краставци апосематски и да хроматски и ахроматски сигнали које пружају предаторима независно смањују стопу напада.

Плавопрстенасте хоботнице су отровне. Већину времена проводе скривајући се у пукотинама, приказујући ефикасне камуфлажне шаре помоћу својих дермалних хроматофорних ћелија. Међутим, ако су испровоциране, брзо мењају боју, постајући јарко жуте, при чему сваки од 50-60 прстенова бљесне јарко иридесцентно плавом бојом у року од трећине секунде. Често се наводи да је ово апосематски упозоравајући приказ, али хипотеза је ретко, ако икада, тестирана.

Понашање

Механизам одбране се ослања на памћење потенцијалног предатора; птица која је једном доживела сусрет са скакавцем неугодног укуса трудиће се да избегне понављање тог искуства. Као последица тога, апосематске врсте су често грегарне (живе у групама). Пре него што сећање на лоше искуство избледи, предатор може поновити искуство, чиме се оно појачава. Апосематски организми су често спори, јер имају малу потребу за брзином и окретношћу. Уместо тога, њихова морфологија је често чврста и отпорна на повреде, што им омогућава да побегну након што је предатор упозорен.

Апосематским врстама није потребно да се скривају или остају мирне као што то чине криптични организми, па јединке апосематских врста имају више слободе на отвореним подручјима и могу провести више времена у тражењу хране, што им омогућава да пронађу више и квалитетније хране. Могу користити упадљиве приказе за парење, укључујући вокалне сигнале, који се онда могу развијати кроз полну селекцију.

Порекло теорије

thumb|upright|Грегарне нимфе апосематске стенице млечикарице, род Lygaeus.

Волас, 1867.

У писму Алфреду Раселу Воласу од 23. фебруара 1867. године, Чарлс Дарвин је написао: „У понедељак увече свратио сам до Бејтса и изнео му једну потешкоћу, на коју није могао да одговори, и као и у неким ранијим сличним приликама, његов први предлог је био: 'боље питај Воласа'. Моја потешкоћа је, зашто су гусенице понекад тако лепо и уметнички обојене?” Дарвин је био збуњен јер се његова теорија полне селекције (где женке бирају партнере на основу њихове атрактивности) није могла применити на гусенице, пошто су оне незреле и стога полно неактивне.