thumb|360px|Dijagram koji prikazuje smenu generacija između diploidnog sporofita (dno) i haploidnog gametofita (gore)
Smena generacija, poznata i kao smena faza i metageneza, tip je životnog ciklusa koji se javlja kod nekih biljaka i algi u grupama -{Archaeplastida}- i -{Heterokontophyta}- koje imaju izražene haploidne polne i diploidne bespolne faze. U tim grupama, višećelijski gametofit, koji ima haploidan (-{n}-) broj hromozoma, smenjuje se s višećelijskim sporofitom, koji je sa diploidnim 2-{n}- brojem hromozoma, sačinjenog od -{„n”}- parova. Zreli sporofit stvara spore, putem mejoze, u procesu kojim se broj hromozoma smanjuje na pola, iz 2-{n}- na -{n}-.
Haploidne spore klijaju i izrastu u haploidni gametofit. U zrelosti, gametofit stvara gamete putem mitoze, koja ne menja broj hromosoma. Dva gameta (koji potiču iz različitih organizama iste vrste ili iz istog organizma) oplodnjom stvaraju zigot, koji se razvija u diploidni sporofit. Ovaj ciklus, od gametofita do gametofita (ili podjednako od sporofita do sporofita), način je na koji se sve kopnene biljke i mnoge alge podvrgavaju polnoj reprodukciji.
Odnos sporofita i gametofita varira između različitih grupa biljaka. U onim algama koje imaju naizmenične generacije, sporofiti i gametofiti su zasebni – nezavisni organizmi koji mogu ali ne moraju imati sličan izgled. Kod mahovina, jetrenjača i -{Anthocerotophyta}-, sporofit je manje razvijen od gametofita i u velikoj meri zavisi od njega. Iako sporofiti mahovine mogu da vrše fotosintezu, potrebna je dodatna fotosinteza iz gametofita kako bi se održao rast i razvoj spora i zavisi od njega za opskrbu vodom, mineralnim hranjivim materijama i azotom. Nasuprot tome, u svim modernim vaskularnim biljkama gametofit je manje razvijen od sporofita, iako su njihovi devonski preci imali gametofite i sporofite približno jednake složenosti. Kod paprati, gametofit je mali i spljošten autotrofni protalus na kojem je mladi sporofit kratkotrajno zavisan u svojoj prehrani. U cvetnica je smanjenje gametofita mnogo ekstremnije; sastoji se od samo nekoliko ćelija koje u potpunosti rastu unutar sporofita.
Životinje se drugačije razvijaju. Oni direktno proizvode haploidne gamete. Ne nastaju haploidne spore koje bi se mogle podeliti, tako da nemaju haploidni gametofit koji se naizmenično formira s diploidnim sporofitom. (Neki insekti imaju poseban sistem određivanja pola, pri čemu se haploidni mužjaci proizvode od neoplođenih jajašaca; međutim, ženke su diploidne). Životni ciklusi biljaka i algi sa naizmeničnim haploidnim i diploidnim višećelijskim stadijima nazivaju se „diplohaplontski” (ekvivalentni pojmovi haplodiplontski, diplobiontski ili dibiontski takođe su u upotrebi). Životni ciklusi, kao što su kod životinja u kojima postoji samo diploidna višećelijska faza, nazivaju se „diplontski” (diplont). Životni ciklusi u kojima postoji samo haploidna višećelijska faza nazivaju se „haplontski” (haplont).
Definicija
Smena generacija definiše se kao smena višećelijskih diploidnih i haploidnih oblika u životnom ciklusu organizma, bez obzira da li su ti oblici slobodni i ne. Kod nekih vrsta, kao što je alga -{Ulva lactuca}-, diploidni i haploidni oblici zaista su nezavisni organizmi koji žive slobodno, uglavnom jednaki po izgledu i stoga se kaže da su izomorfni. Slobodno plivajući haploidni gameti tvore diploidni zigot koji klija u višećelijski diploidni sporofit. Sporofit stvara slobodno plivajuće haploidne spore koje klijaju u haploidne gametofite."
Međutim, u nekim drugim grupama, ili sporofit ili gametofit je vrlo smanjen i nije sposoban za slobodno življenje. Na primer, kod svih mahovina generacija gametofita je dominantna, a sporofit zavisi od nje. Suprotno tome, kod svih modernih vaskularnih kopnenih biljaka gametofiti su jako redukovani, iako fosilni dokazi upućuju na to da su izvedeni od izomorfnih predaka. Kod biljka semenjača, ženski gametofit se potpuno razvija unutar sporofita koji ga štiti i neguje, te embriona sporofita koji proizvodi. Zrno polena, koje je muški gametofiti, svodi se na samo nekoliko ćelija (po samo tri u mnogim slučajevima). Ovdje je pojam dve generacije manje očit; kao što kažu Bateman & Dimichele: „(s)porofiti i gametofiti delotvorno funkcionišu kao jedinstven organizam”. Alternativni termin 'smena faza' bi verovatno bio podesniji.
Istorija Rasprave o smeni generacija u ranom dvadesetom veku mogu biti zbunjujuće, jer postoje različiti načini klasifikovanja „generacija” (seksualni nasuprot aseksualnom, gametofiti nasuprot sporofita, haploidni – diploidni itd.). U početku su Šamiso i Stenstrup opisali sukcesiju različito organizovanih generacija (seksualnih i aseksualnih) kod životinja kao „naizmenična izmena generacija”, proučavajući razvoj životinja plaštaša, žarnjaka i metilja. Ovaj fenomen je takođe poznat kao heterogamija. Sada se pojam „smena generacija” gotovo isključivo povezuje sa životnim ciklusima biljaka, tačnije sa izmenom haploidnih gametofita i diploidnih sporofita.
Vilhelm Hofmejster pokazao je morfološku smenu generacija kod biljska, između generacije koja nosi spore (sporofit) i generacije koja podnosi gamete (gametofit)., p. 157 U to se vreme otvorila rasprava koja se usredotočila na poreklo aseksualne generacije kopnenih biljaka (tj. sporofita) i konvencijski je okarakterizirana kao sukob između teorija: antiteza (Čelakovski 1874) i homologije (Pringšajm, 1876) smena generacija. Prema nekima, Čelakovski je skovao reči sporofit i gametofit.
Eduard Strasburger (1874) otkrio je smenu generacija između diploidne i haploidne faze jedra, zvanu citološka smena jedrenih faza. Iako se najčešće podudaraju morfološka smena i smena jedarnih faza ponekad su nezavisne jedna od druge, npr. kod mnogih crvenih algi, ista nukleusna faza može odgovarati dvema različitim morfološkim generacijama. Kod nekih paprati koje su izgubile seksualnu reprodukciju, u nukleusnoj fazi nema promene, ali smena generacija se održava.
Smena generacija kod biljaka
Osnovni elementi Gornji dijagram prikazuje osnovne elemente smene generacija kod biljaka. Mnoge varijacije koje su pronađene u različitim grupama biljaka opisane su korištenjem ovih koncepata kasnije u članku. Polazeći s desne strane dijagrama, uključeni su sledeći procesi: Dva jednoćelijska haploidna gameta, od kojih svaki sadrži neuparene hromozome -{n}-, spajaju se tako da formiraju jednoćelijski diploidni zigot, koja sada sadrži -{n}- parova hromozoma, odnosno ukupno 2-{n}-. Jednoćelijski diploidni zigot klija, deleći se normalnim procesom (mitoze), koji održava broj hromozoma na 2-{n}-. Rezultat je multićelijski diploidni organizam, nazvan sporofit (jer u zrelosti proizvodi spore). Kada dostigne zrelost, sporofit stvara jednu ili više sporangija, koje su organi koji proizvode diploidne matične ćelije spore (sporociti). One se dele posebnim postupkom (mejoza) koji smanjuje broj hromozoma za polovinu. To u početku rezultira u četiri jednoćelijske haploidne spore, a svaka sadrži -{n}- neuparenih hromozoma. Jednoćelijska haploidna spora klija, delivši se normalnim procesom (mitozom), koji održava broj hromozoma na -{n}-. Rezultat je multićelijski haploidni organizam, nazvan gametofit (jer u zrelosti stvara gamete). Kada dostigne zrelost, gametofit stvara jednu ili više gametangija, koje su organi za proizvodnju haploidnih gameta. Barem jedna vrsta gameta poseduje neki mehanizam za dostizanje drugog gameta da bi se s njim spojila.
„Smena generacija” u životnom ciklusu je tako između diploidne (2-{n}-) generacije sporofita i haploidne (-{n}-) generacije gametofita. thumb|Gametofit paprati -{Onoclea sensibilis}- (ravni talus u dnu slike) s potomkom sporofitom koji počinje da raste iz njega (mali list na vrhu slike) Situacija je prilično različita od one kod životinja, gde je temeljni proces da diploidna (2-{n}-) jedinka direktno stvara haploidne (-{n}-) gamete mejozom. Spore (tj. haploidne ćelije koje su u stanju da se podvrgnu mitozi) ne nastaju, tako da nema ni aseksualne multićelijske generacije koja se smenjuje sa seksualnom višećelijskom generacijom. (Neki insekti – kao pčele, na primer, imaju haploidne mužjake koji se razvijaju iz neoplođenih jajašaca, dok su sve ženke diploidne.)
Varijacije Dijagram koji je gore prikazan dobar je prikaz životnog ciklusa nekih višećelijskih algi (npr. rod -{Cladophora}-), koji ima sporofite i gametofite gotovo identičnog izgleda i koji nemaju različite vrste spora ili gameta. Međutim, postoji mnogo mogućih varijacija temeljnih elemenata životnog ciklusa koji imaju smenu generacija. Svaka varijacija može se pojaviti odvojeno ili u kombinaciji, što rezultira čudesnom raznolikošću životnih ciklusa. Izrazi koje koriste botaničari u opisivanju ovih životnih ciklusa mogu biti podjednako zbunjujući. Kao što kažu Bateman i Dimičel „[...] smena generacija je postala terminološka mora; često jedan pojam predstavlja nekoliko pojmova ili je jedan pojam predstavljen s više pojmova”.
thumb|Gametofit mahovine -{Mnium hornum}- thumb|Sporofit paprati -{Blechnum discolor}- Moguće varijacije su: Relativni značaj sporofita i gametofita Jednake (homomorfija ili izomorfija). Končaste alge iz roda -{Cladophora}-, koje se uglavnom nalaze u svežem vodama, imaju diploidne sporofite i haploidne gametofite koji su spolja nerazlučivi. Evolucija smene generacija sugerira da su to činili njihovi preci. Ni jedna današnja kopnena biljka nema podjednako dominantne sporofite i gametofite, mada neke teorije evolucije smene generacija sugerišu da su to činile i kopnene predačke biljke. Nejednako (heteromorfija ili anizomorfija) Dominantni gametofit (gametofitne).Kod jetrenjača, mahovina i paprati, dominantni oblik je haploidni gametofit. Diploidni sporofit nije sposoban za samostalan opstanak, rastući pretežno od roditeljskog gametofita, a hlorofil dobija tek kada sazri. Dominantni sporofit (sporofitne).Kod paprati su sporofit i gametofit sposobni za samostalan život, ali dominantan oblik je diploidni sporofit. Haploidni gametofit je mnogo manji i jednostavnije građe. Kod biljki semenjača, gametofit se još više smanjuje (najmanji je, sa samo tri ćelije), svu svoju hranu dobija od sporofita. Ekstremno smanjenje veličine gametofita i njegovo zadržavanje unutar sporofita znači da kada se primenjuje na semenskim biljkama, izraz „smena generacija” pomalo dovodi u zabludu: „[s]porofit i gametofit efikasno funkcionišu kao jedinstven organizam”. Neki autori preferiraju termin „smena faza”.
thumb|Gametofit -{Pellia epiphylla}- sa sporofitima koji rastu iz ostataka arhegonije. Diferencijacija gameta Oba gameta su jednaka (izogamija). Kao i druge vrste roda -{Cladophora}-, -{C. callicoma}- ima bičaste gamete koji su identičnog izgleda i sposobnosti kretanja. Gameti različite veličine (anizogamija). Oba gameta slične pokretljivosti.Vrste morske salate -{Ulva}- imaju gamete sa po dva biča za kretanje. Oni su, međutim, različite veličine: veći su ženski, a manji muški. Jedan veliki i sesilan, drugi malen i pokretan (oogamija). Veći sedeći megagameti su jajašca (jajne ćelije), a manji pokretni mikrogameti su spermatozoidi. Stepen pokretljivosti spermija može biti vrlo ograničen (kao u slučaju cvetnica), ali svi se mogu kretati prema sedećim jajima. Kada se (kao što je gotovo uvek slučaj) stvaraju spermatozoidi i jajašca u različitim vrstama gametangija, one koje stvaraju spermu nazivaju se anteridije, a one koje stvaraju jajašca arhegonija (arhegonijum). Anteridijum i arhegonijum javljaju se na istom gametofitu, zvanom jednodomni. (Mnogi izvori, uključujući one koji se bave mahovinama, koriste izraz „monoecijski” za ovu situaciju, a „diecijski” za suprotno. Ovde se „monoecijski” i „diecijski” upotrebljavaju samo za sporofite.)Jetrenjača -{Pellia epiphylla}- ima gametofit kao dominantnu generaciju. Ona je monoecijska: mala anteridija koja proizvodi crvenkastu spermu raspršena je po sredini, dok arhegonija (koja proizvodi jaja) raste bliže vrhovima podela biljke.