Tetrapodi, kopneni kičmenjaci ili četvoronošci (lat. -{Tetrapoda}-) u biološkoj sistematici obuhvataju sve kičmenjake koji imaju četiri () noge ili uda (grč. -{podes}-). U ovu grupu se ubrajaju vodozemci i amniote: gmizavci, ptice i sisari. Četiri noge mogle su se tokom evolucije sekundarno ponovo izgubiti, kao što je to slučaj sa zmijama, ili su se prednje noge preoblikovale u peraje (kitovi), krila (ptice, šišmiši) ili ruke. Danas ovu grupa obuhvata 26.700 vrsta. To je dominantna grupa u svim ekosistemima, a s pticama i šišmišima, osvojili su i vazduh. Neke vrste kopnenih kičmenjaka ponovo su se delom (perajari, pingvini) ili potpuno (kitovi, morske krave) vratili životu u vodi.
Tetrapodi su evoluirali od mesoperki pre oko 395 miliona godina, za vreme perioda devona. Tačni vodeni preci tetrapoda, kao i proces kojim je došlo do kolonizacije kopna, nisu sigurno određeni i još uvek postoje polja aktivnog istraživanja i diskusije među paleontolozima o tim temama.
Iako je većina današnjih vrsta kopnena, postoji samo mali broj dokaza koji pružaju podršku stavu da se i jedan od najranijih tetrapoda mogao kretati na kopnu, budući da im udovi nisu mogli podići telo s tla, a pronađeni tragovi ne ukazuju na to da su ga vukli po tlu. Tragove su po svoj prilici ostavile životinje koje su hodale po dnu plitkih vodenih površina. Vodozemci su danas generalno još uvek vodozemni, te provedu prvi stadijum života kao riboliki punoglavci. Nekoliko grupa tetrapoda, kao što su zmije i kitovi, izgubili su udove. Osim toga, mnogi su se tetrapodi vratili delomičnom ili potpunom životu u vodi (u moderne primere spadaju kitovi i morske krave). Moguće je da se prvi povratak na život u vodi dogodio čak za vreme perioda krede, dok su se noviji pojavili u kenozoiku u vodu kitova, perajara, i nekolicine modernih vodozemaca.
Promena sa telesnog plana stvorenog za disanje i kretanje u vodi na telesni plan koji životinji omogućava kretanje na kopnu jedna je od najdubljih poznatih evolutivnih promena. as PDF Takođe je jedna od najbolje istraženih, većinski zahvaljujući velikom broju značajnih prelaznih fosila otkrivenih u kasnom 20. veku, kao i usavršenoj filogenetičkoj analizi.
Bitno je napomenuti da, uprkos činjenice da većinu tetrapoda čine četvoronošci, ta dva pojma ne nose isto značenje. Četvoronošci su generalna kategorija u koju spada bilo koja životinja koja hoda na četiri noge, bila ona tetrapod ili ne. Tetrapodi su taksonomska kategorija koja obuhvata razrede vodozemaca, gmizavaca, ptica i sisara, čiji se pripadnici mogu, ali ne moraju kretati na četiri noge.
Biodiverzitet
U tetrapode spadaju tri razreda: vodozemci, gmazovi, sisari i ptice. Sveukupni biodiverzitet podrazreda -{Lissamphibia}-, kao i tetrapoda generalno, s vremenom se eksponencijalno povećavao; više od 30 000 vrsta koje danas žive potekle su od samo jedne grupe vodozemaca iz ranog do srednjeg devona. Međutim, taj proces diversifikacije prekinut je barem nekoliko puta velikim biološkim krizama, kao što je permsko-trijasko izumiranje, koje su, u najblažem slučaju, barem imale uticaj na amniote. Celokupni sastav biodiverziteta u paleozoiku predvodili su vodozemci, u mezozoiku su dominirali gmizavci, nakon čega je u kenozoiku došlo do eksplozivnog povećanja broja vrsta ptica i sisara. Kako je biodiverzitet rastao, tako se proširivao i broj niša koje su tetrapodi zauzimali. Prvi tetrapodi bili su vodeni i pretežno su se hranili ribama. Zemlja danas održava veliki diverzitet tetrapoda koji žive u mnogim staništima i imaju raznoliku ishranu.
Evolucija
Poreklo мини|десно|230п|Devonske ribe, uključujući i ranog morskog psa -{Cladoselachea}-, -{Eusthenopterona}- i ostale mesoperke, kao i oklopnjaču -{Bothriolepisa (Joseph Smit, 1905).}-
Tetrapodi su evoluirali od ranih košljoriba (-{Osteichthyes}-) koje su živele u slatkovodnim i bočatim staništima na početku perioda devona. Te ribe imale su mnoge osobine zajedničke sa svojim hrskavičavim precima, ali takođe i bitne razlike, najviše u pogledu ribljeg mehura/pluća, osobine koju morski psi i raže nisu posedovali. мини|лево|230п|-{Eusthenopteron}-, pre ~385 mil. god.
Pluće/riblji mehur nastalo je kao izraštaj stomaka, formirajući mehur ispunjen gasom iznad probavnog sistema. Primarna funkcija tog organa u njegovoj primitivnoj formi još uvek nije sigurno utvrđena. Verovatno su ga koristili kao pluće za udisanje vazduha, ali mogao je imati ulogu u plovnosti. Moguće je da su u pitanju bile obe funkcije.
мини|лево|230п|-{Tiktaalik}-, pre ~375 mil. god. Smatra se da su mesnate peraje podržane kostima nasledna osobina svih košljoriba (-{Osteichthyes}-). Preci zrakoperki (-{Actinopterygii}-) evoluirali su svoja peraja u drukčijem smeru i razvili mehur sa isključivom svrhom kontrolisanja plovnosti. Tetrapodomorfni preci tetrapoda zadržali su mehur sličan plućnomm krilu i dalje razvili svoja mesnata peraja. Ona su imala kosti koje odgovaraju ramenoj, lakatnoj i palčanoj kosti na prednjim udovima i bedrenoj, koleničnoj i lisnoj kosti na zadnjim udovima.
Iako su tetrapodomorfi većinom bili ribe otvorenih voda, jedna grupa, -{Elpistostegalia}-, prilagodila se životu u plićaku. Oni su razvili horizontalno ravna tela za kretanje u plitkim vodama, a ramena i zdelična peraja preuzela su ulogu glavnih organa za kretanje. Budući da bi plićaci povremeno bili pogođeni nedostatkom kiseonika, sposobnost udisanja atmosferskog vazduha pomoću ribljeg mehura postala je jako bitna.
мини|лево|230п|-{Acanthostega}-, pre ~365 mil. god. Prvi tetrapodi verovatno su krajem devona evoluirali od tetrapodomorfnih riba koje su nastanjivale plitka vodena staništa.
Sistematika
Familije
-{Abrocomidae Miller and Gidley, 1918}- -{Acanthisittidae }- -{Acanthizidae Bonaparte, 1854}- -{Accipitridae Vigors, 1824}- -{Acrobatidae Aplin, 1987}- -{Acrocephalidae Salvin, 1882}- -{Acrochordidae Bonaparte, 1831}- -{Aegithalidae }- -{Aegithinidae G. R. Gray, 1869}- -{Aegothelidae }- -{Agamidae }- -{Ailuridae Gray, 1843}- -{Alaudidae Vigors, 1825}- -{Alcedinidae }- -{Alcidae }- -{Alligatoridae }- -{Allophrynidae Goin, Goin and Zug, 1978}- -{Alopoglossidae Boulenger, 1885}- -{Alsodidae Mivart, 1869}- -{Alytidae Fitzinger, 1843}- -{Ambystomatidae Gray, 1850}- -{Amphisbaenidae Gray, 1865}- -{Amphiumidae Gray, 1825}- -{Anatidae Leach, 1820}- -{Anguidae }- -{Anhimidae }- -{Anhingidae Reichenbach, 1849}- -{Aniliidae Stejneger, 1907}- -{Anomalepididae Taylor, 1939}- -{Anomaluridae Gervais, 1849}- -{Anomochilidae Cundall, Wallach and Rossman, 1993}- -{Anseranatidae }- -{Antilocapridae Gray, 1866}- -{Aotidae Elliot, 1913}- -{Aplodontiidae Brandt, 1855}- -{Apodidae }- -{Apterygidae }- -{Aramidae }- -{Arcanatoridae }- -{Ardeidae Leach, 1820}- -{Aromobatidae Grant, Frost, Caldwell, Gagliardo, Haddad, Kok, Means, Noonan, Schargel and Wheeler, 2006}- -{Artamidae Vigors, 1825}- -{Arthroleptidae Mivart, 1869}- -{Ascaphidae Fejérváry, 1923}- -{Atelidae Gray, 1825}- -{Atrichornithidae }- -{Balaenicipitidae Bonaparte, 1853}- -{Balaenidae Gray, 1821}- -{Balaenopteridae Gray, 1864}- -{Bathyergidae Waterhouse, 1841}- -{Batrachylidae Gallardo, 1965}- -{Bernieridae Cibois, David, Gergory & Pasquet, 2010}- -{Bipedidae Taylor, 1951}- -{Blanidae Kearney, 2003}- -{Boidae Gray, 1825}- -{Bolyeriidae Hoffstetter, 1946}- -{Bombinatoridae Gray, 1825}- -{Bombycillidae Swainson, 1831}- -{Bovidae Gray, 1821}- -{Brachycephalidae Günther, 1858}- -{Brachypteraciidae }- -{Bradypodidae Gray, 1821}- -{Brevicipitidae Bonaparte, 1850}- -{Bucconidae }- -{Bucerotidae }- -{Bucorvidae }- -{Bufonidae Gray, 1825}- -{Buphagidae Lesson, 1828}- -{Burhinidae Mathews, 1912}- -{Burramyidae Broom, 1898}- -{Cacatuidae }- -{Cadeidae Vidal and Hedges, 2007}- -{Caeciliidae Rafinesque, 1814}- -{Caenolestidae Trouessart, 1898}- -{Calabariidae Gray, 1858}- -{Calcariidae }- -{Callaeatidae Sundevall, 1836}- -{Callitrichidae Gray, 1821}- -{Calomyscidae Vorontsov and Potapova, 1979}- -{Calyptocephalellidae Reig, 1960}- -{Calyptophilidae }- -{Camelidae Gray, 1821}- -{Campephagidae Vigors, 1825}- -{Candoiidae Pyron, Reynolds and Burbrink, 2014}- -{Canidae G. Fischer von Waldheim, 1817}- -{Capitonidae }- -{Caprimulgidae }- -{Cardinalidae }- -{Carettochelyidae Boulenger, 1887}- -{Cariamidae }- -{Carphodactylidae }- -{Castoridae Hemprich, 1820}- -{Casuariidae }- -{Cathartidae Lafresnaye, 1839}- -{Caviidae Fischer de Waldheim, 1817}- -{Cebidae Bonaparte, 1831}- -{Centrolenidae Taylor, 1951}- -{Ceratobatrachidae Boulenger, 1884}- -{Ceratophryidae Tschudi, 1838}- -{Cercopithecidae Gray, 1821}- -{Certhiidae Leach, 1820}- -{Cervidae Goldfuss, 1820}- -{Cettiidae }- -{Chaeropodidae Gill, 1872}- -{Chaetopidae }- -{Chamaeleonidae }- -{Charadriidae Leach, 1820}- -{Charinidae Gray, 1849}- -{Cheirogaleidae Gray, 1873}- -{Chelidae Gray, 1825}- -{Cheloniidae Oppel, 1811}- -{Chelydridae Gray, 1831}- -{Chikilidae Kamei, San Mauro, Gower, Van Bocxlaer, Sherratt, Thomas, Babu, Bossuyt, Wilkinson and Biju, 2012}- -{Chinchillidae Bennett, 1833}- -{Chionidae R. Lesson, 1828}- -{Chlamyphoridae Bonaparte, 1850}- -{Chloropseidae Wetmore, 1960}- -{Chrysochloridae Gray, 1825}- -{Ciconiidae Sundevall, 1836}- -{Cinclidae Sundevall, 1836}- -{Cisticolidae Sundevall, 1872}- -{Cistugidae Lack, Roehrs, Stanley, Ruedi and Van Den Bussche, 2010}- -{Climacteridae }- -{Cnemophilidae Mayr, 1962}- -{Coliidae }- -{Colubridae Oppel, 1811}- -{Columbidae }- -{Conopophagidae Sclater & Salvin, 1873}- -{Conrauidae Dubois, 1992}- -{Coraciidae }- -{Corcoracidae Mathews, 1925}- -{Cordylidae }- -{Corvidae Leach, 1820}- -{Corytophanidae }- -{Cotingidae }- -{Cracidae }- -{Cracticidae Chenu & Des Murs, 1853}- -{Craseonycteridae Hill, 1974}- -{Craugastoridae Hedges, Duellman and Heinicke, 2008}- -{Cricetidae Fischer, 1817}- -{Crocodylidae }- -{Crotaphytidae }- -{Cryptobranchidae Fitzinger, 1826}- -{Ctenodactylidae Gervais, 1853}- -{Ctenomyidae Lesson, 1842}- -{Cuculidae }- -{Cuniculidae Miller and Gidley, 1918}- -{Cyclopedidae Pocock, 1924}- -{Cycloramphidae Bonaparte, 1850}- -{Cylindrophiidae Fitzinger, 1843}- -{Cynocephalidae Simpson, 1945}- -{Dactyloidae }- -{Dasyornithidae }- -{Dasypodidae Gray, 1821}- -{Dasyproctidae Bonaparte, 1838}- -{Dasyuridae Goldfuss, 1820}- -{Daubentoniidae Gray, 1863}- -{Delphinidae Gray, 1821}- -{Dendrobatidae Cope, 1865}- -{Dermatemydidae Gray, 1870}- -{Dermochelyidae Fitzinger, 1843}- -{Dermophiidae Taylor, 1969}- -{Diatomyidae Mein and Ginsburg, 1997}- -{Dibamidae Boulenger, 1884}- -{Dicaeidae Bonaparte, 1853}- -{Dicroglossidae Anderson, 1871}- -{Dicruridae Vigors, 1825}- -{Didelphidae Gray, 1821}- -{Dinomyidae Peters, 1873}- -{Diomedeidae G. R. Gray, 1840}- -{Diplodactylidae }- -{Diploglossidae }- -{Dipodidae Fischer de Waldheim, 1817}- -{Donacobiidae Aleixo & Pacheco, 2006}- -{Dromadidae }- -{Dromaiidae }- -{Dugongidae Gray, 1821}- -{Dulidae P. L. Sclater, 1862}- -{Echimyidae Gray, 1825}- -{Elapidae F. Boie, 1827}- -{Elephantidae Gray, 1821}- -{Eleutherodactylidae Lutz, 1954}- -{Emballonuridae Gervais, 1855}- -{Emberizidae }- -{Emydidae Rafinesque, 1815}- -{Equidae Gray, 1821}- -{Erethizontidae Bonaparte, 1845}- -{Erinaceidae G. Fischer, 1814}- -{Erycidae Bonaparte, 1831}- -{Erythrocercidae Fregin, Haase, Olsson & Alström, 2012}- -{Eschrichtiidae Ellerman and Morrison-Scott, 1951}- -{Estrildidae Bonaparte, 1850}- -{Eublepharidae }- -{Eupetidae }- -{Eupleridae Chenu, 1850}- -{Eurylaimidae }- -{Eurypygidae }- -{Falconidae Leach, 1820}- -{Felidae Fischer de Waldheim, 1817}- -{Formicariidae G. R. Gray, 1840}- -{Fregatidae Degland & Gerbe, 1867}- -{Fringillidae Leach, 1820}- -{Furipteridae Gray, 1866}- -{Furnariidae }- -{Galagidae Gray, 1825}- -{Galbulidae }- -{Gavialidae Adams, 1854}- -{Gaviidae Allen, 1897}- -{Gekkonidae }- -{Geoemydidae Theobald, 1868}- -{Geomyidae Bonaparte, 1845}-