thumb|300px|Kromatofore pravega krapovca vrste Zebra Danio so odgovorne za zlitje organizma z okolico kot prilagoditev na temno (zgoraj) ali svetlo okolico (spodaj).
Kromatofore so pigmentne in odsevne celice, ki se nahajajo v dvoživkah, ribah, plazilcih, rakih in glavonožcih. V glavnem so odgovorne za barvo kože in oči v hladnokrvnih (poikilotermnih) organizmih, nastanejo pa iz celic nevralnega grebena med razvojem. Razvite kromatofore delimo glede na barvo oziroma barvni odtenek, ki je vidna pod belo svetlobo, in sicer na ksantofore (rumene), eritrofore (rdeče), iridofore (odsev svetlobe/iridescenca), levkofore (bele), melanofore (črne/rjave) in cianofore (modre).Wallin, Nature's Palette - how animals, including humans, produce colour, 2002, str. 6-8. Termin se lahko nanaša tudi na obarvane, z membrano obdane vezikle v nekaterih fotosintetskih bakterijah, imenovanih klorosomi, ter na obarvane plastide v rastlinah, tj. na kloroplaste in kromoplaste, in vakuole, v katerih so shranjeni antociani, ki dajejo cvetovom rdečo, modro in vijolično barvo.Veliki splošni leksikon (2006), 9. del, str. 2214. Ljubljana: DZS.
Nekatere vrste organizmov lahko naglo spremenijo barvo preko mehanizmov, ki premestijo pigmente v drugi prostor (tj. translocirajo pigmente) in spremenijo položaj odsevnih plošč v okviru kromatofor. Sprememba barve je eden od tipov kamuflaže. Glavonožci, kot so hobotnice, dosežejo to preko kompleksnih kromatofornih organov, ki jih nadzorujejo s pomočjo mišic, medtem ko vretenčarji, kot so kameleoni, dosežejo to preko celične signalizacije, ki je pod nadzorom živčevja (tj. živčnih prenašalcev oz. nevrotransmiterjev) ali hormonov, sprožilni dejavniki pa so lahko sprememba razpoloženja in/ali temperature, stres ali pa vidne spremembe v okolju.Wallin, str. 6, 10.
Za razliko od hladnokrvnih organizmov je pri toplokrvnih (homeotermnih) organizmih prisoten le eden tip celic, podoben melanoforam, in sicer melanociti. Trenutno potekajo potekajo raziskave za praktično uporabo melanofor, med drugim tudi za razumevanje človeških bolezni in kot sredstvo za razvoj novih zdravil.
Etimologija Izraz izhaja iz grških besed : khrōma - barva ter : phoros - nositi. V nasprotju s tem se beseda kromatocit (iz : cyte - celica) nanaša na pigmentne celice, ki se nahajajo v ptičih in sesalcih, kot je npr. melanocit.
Zgodovina Pigmentne celic pri nevretenčarjih so bile prvič opisane v italijanski znanstveni reviji leta 1819 pod izrazom chromoforo.Sangiovanni, G. (1819). »Descrizione di un particolare sistema di organi cromoforo espansivo-dermoideo e dei fenomeni che esso produce, scoperto nei molluschi cefaloso«. G. Enciclopedico Napoli 9: 1–13. Pozneje se bile tovrstne celice v vretenčarjih in glavonožcih poimenovane kot kromatofore. Šele v 60-ih letih prejšnjega stoletja sta postali struktura in barvni mehanizem kromatofor dovolj raziskani za razvrstitev v razrede glede na njihovo barvo. Kljub temu bi morda bila primernejša razvrstitev glede na biokemijski vidik samih pigmentov zaradi boljšega razumevanja delovanja tovrstnih celic.Bagnara, J.T. (1966). »Cytology and cytophysiology of non-melanophore pigment cells«. Int. Rev. Cytol. 20: 173–205. PMID 5337298
Razvrstitev kromatofor Pigmenti se v glavnem delijo na biokrome in shemokrome.Fox, DL. (1976). Animal Biochromes and Structural Colors: Physical, Chemical, Distributional & Physiological Features of Colored Bodies in the Animal World. Berkeley: University of California Press. ISBN 0-520-02347-1 Biokromi zajemajo prave pigmente, kot so karotenoidi in pteridini. Le-ti selektivno absorbirajo dele vidne svetlobe in odbijajo druge dele spektra, ki ga zazna oko. Shemokromi so odgovorni za t. i. strukturno obarvanje, pri čemer je zaznana barva posledica interference svetlobe zaradi same notranje strukture snovi.
Medtem ko vse kromatofore vsebujejo pigmente oz. odsevne strukture (razen v primeru mutacij, kot je albinizem), po drugi strani vse pigmentne celice niso kromatofore. Primer slednjih so eritrociti, pri katerih je za rdečo barvo odgovoren hemoglobin (oz. njegova prostetična skupina hem): glavni namen hemoglobina namreč ni dajanje barve organizmu, pač pa prenos kisika (O2) po krvi, poleg tega pa eritrociti nastajajo iz kostnega mozga skozi vso življenje organizma in se tako ne razvijejo iz celic nevralnega grebena med razvojem. Iz teh razlogov se eritrocite ne uvršča med kromatofore.
thumb|left|260px|Kameleon vrste Chamaeleo calyptratus; zeleno in modro obarvanje je posledica kombinacije shemokromov in v povrhnjici ležečih biokromov v vlogi barvnih filtrov, ki praktično razpršijo svetlobo. Ksantofore in eritrofore Kromatofore z velikimi količinami pteridinov, ki dajejo rumeno barvo, se imenujejo ksantofore (grško : xanthos - rumeno), tiste z velikimi količinami karotenoidov, ki dajejo rdečo oz. oranžno barvo, pa eritrofore (gr. erythros - rdeče). Raziskave so pokazale, da so včasih vezikli, ki vsebujejo karotenoide in pteridine, prisotni v isti celici, in da je tako barva odvisna od količinskega razmerja med enim in drugim pigmentom. S tega vidika je delitev teh tipov kromatofor v osnovi subjektivna.Matsumoto J. (1965). »Studies on fine structure and cytochemical properties of erythrophores in swordtail, Xiphophorus helleri«. J. Cell Biol 27: 493–504. PMID 5885426
Sposobnost sinteze pteridinov iz gvanozin trifosfata (GTP) je lastnost večine kromatofor, kljub temu pa v ksantoforah po vsej verjetnosti potekajo dodatni presnovni (metabolni) procesi, katerih rezultat je kopičenje rumenega pigmenta. V nasprotju s tem so karotenoidi metabolizirani iz zaužite hrane in prenešeni v eritrofore. To dokazuje poskus, pri katerem so bile normalno zelene žabe hranjene s hrano brez karotenoidov. Rezultat tega je bilo pomanjkanje pigmentov v eritroforah, posledično pa so žabe čez čas postale modro obarvane.Bagnara J.T. (1998). Comparative Anatomy and Physiology of Pigment Cells in Nonmammalian Tissues. V: The Pigmentary System: Physiology and Pathophysiology. Oxford University Press. ISBN 0-19-509861-7
Iridofore in levkofore IridoforeZa etimologijo izraza glej članek iridescenca. ali gvanofore so pigmentne celice, ki odbijajo svetlobo s pomočjo kristalnih plošč iz gvanina.Taylor J.D. (1969). »The effects of intermedin on the ultrastructure of amphibian iridophores«. Gen. Comp. Endocrinol. 12: 405-16. PMID 5769930 Pri osvetlitvi proizvajajo iridescenčne barve zaradi razklona svetlobe med ploščami, ki so naložene ena na drugo. Položaj shemokroma tako določa barvo oz. barvni odtenek, ki jo oko zazna.Morrison R.L. (1995). »A transmission electron microscopic (TEM) method for determining structural colors reflected by lizard iridophores«. Pigment Cell Res. 8: 28–36. PMID 7792252 Preko uporabe biokromov kot barvnih filtrov lahko iridofore ustvarijo optični fenomen, t. i. Tyndallov pojav ali Rayleighovo sipanje, kar v končni fazi ustvari svetlo modro ali zeleno svetlobo.
Soroden tip kromatofor, levkofore (gr. : leukos - belo), je prisoten pri nekaterih ribah v tapetum lucidum, sloju tkiva za ali pred mrežnico, ki odbija vidno svetlobo nazaj k mrežnici in tako omogoča »nočno gledanje« v slabo osvetljenih prostorih. Tako kot pri iridoforah so tudi tukaj prisotni kristalizirani purini (najpogosteje gvanin), ki odbijajo svetlobo. Za razliko od prvih so kristali v levkoforah bolj organizirani, kar zmanjša razklon svetlobe in tako odbija bolj ali manj belo svetlobo. Tako kot pri ksantoforah in eritroforah je tudi v tem primeru razlikovanje med iridiforami in levkoforami včasih težavno, vendar v splošnem velja, da iridofore proizvajajo iridescenčne ali kovinske barve, pri levkoforah pa je odbita svetloba belkaste barve.
Melanofore right|thumb|Spodaj je prikazana mutantna ličinka pravega krapovca, ki ne zmore sintetizirati melanina, zgoraj pa normalna ličinka.
Melanofore vsebujejo evmelanin (tip melanina, ki daje črno ali temno rjavo barvo), ki je shranjen v veziklih, imenovanih melanosomi, ti pa so razporejeni po celotni celici. Evmelanin nastane iz tirozina preko zaporedja kemičnih reakcij.Ito S. & Wakamatsu K. (2003). »Quantitative analysis of eumelanin and pheomelanin in humans, mice, and other animals: a comparative review«. Pigment Cell Res 16: 523-31. PMID 12950732 Ključni encim pri sintezi melanina je tirozinaza, zato lahko mutacije gena, ki nosi zapis za ta encim, povzročijo določene tipe albinizma. Pri nekaterih vrstah dvoživk so poleg evmelanina prisotni tudi drugi pigmenti. Primer tega so žabe rodu Phyllomedusa, pri katerih je bil odkriti sprva neznani temno oz. vinsko rdeči pigment.Bagnara J.T. s sod. (1973). »Color changes, unusual melanosomes, and a new pigment from leaf frogs«. Science 182 (4): 1034–5. PMID 4748673 Pozneje je bil pigment identificiran kot pterorodin, pteridinski dimer, ki se kopiči okoli evmelaninskega jedra. Pigment je sicer prisoten tudi pri raznih vrstah drevesnih žab v Avstraliji in Papua Novi Gvineji, kljub temu pa za večino melanofor še vedno velja, da vsebujejo samo evmelanin.
Pri človeku je prisoten le en tip sorodnih pigmentnih celic, tj. melanociti. Zaradi velikega števila ter velikega kontrasta in s tem lažjega opazovanja so melanofore najbolj raziskani tip kromatofor. Obstajajo določene razlike med melanoforami in melanociti, saj lahko npr. melanociti sintetizirajo poleg evmelanina tudi feomelanin, ki svetlejši, rumenkastordeč in vsebuje žveplo.
thumb|right|200px|Dendrobates pumilio, ena od žab strupene puščice; pri nekaterih svetlo obarvanih vrstah so prisotne nenavadne kromatofore z neznanimi pigmenti Cianofore Leta 1995 je bilo dokazano, da pri nekaterih ribah vrste Siniperca chuatsi za modro barvo niso odgovorni shemokromi, pač pa modri biokromi z neznano kemično sestavo, odkriti pa so bili tudi v veziklih pri ribah družine Callionymidae. Zaradi tega je bil predlagan novi tip kromatofor, tj. cianofore (gr. : kýanos - modro). Kljub temu je ta modri pigment redek pri živalih, saj je za pojav modre barve odgovorno večinoma strukturno obarvanje. Domnevano je, da se pigment nahaja tudi pri drugih vrstah rib in dvoživk, kot so žabe strupene puščice (npr. azurna podrevnica) ter »steklene žabe« (družina Centrolenidae).Schwalm P.A. s sod. (1977). »Infrared reflectance in leaf-sitting neotropical frogs«. Science 196: 1225–7. PMID 860137
Translokacija pigmentov Večina vrst ima sposobnost translokacije (premestitve) pigmenta znotraj kromatofor, posledica česar je vidna sprememba barve. Proces, ki ga imenujemo fiziološka sprememba barve, je najbolj raziskan pri melanoforah, saj je melanin najtemnejši in zato najopaznejši pigment. Pri organizmih s tanko usnjico (dermisom) so melanofore pogosto ploščate oblike in pokrivajo veliko površino. Pri organizmih z debelejšo usnjico, kot so odrasli plazilci, tvorijo melanofore običajno trirazsežnostne strukture z drugimi kromatoforami, t. i. dermalne kromatoforne enote (, DCU). Le-te so sestavljene iz povrhnje ležečih ksantofor ali eritrofor, sledi plast iridofor, najglobje pa ležijo melanofore v obliki košaric, katerih izrastki prekrivajo plast iridofor.Bagnara J.T. s sod. (1968). »The dermal chromatophore unit«. J. Cell Biol 38: 67–79. PMID 5691979