Верхнее двухолмие () — одна из основных структур среднего мозга хордовых. Оно обычно является частью его верхней дорсальной поверхности и вместе с нижним двухолмием (если оно имеется у данного вида) образует, соответственно, четверохолмие среднего мозга, выглядящее снаружи как четыре симметричных выступа («холмика») на задней (дорсальной) поверхности среднего мозга (см. рис.). Данное образование имеет несколько названий, при этом термины «тектум» (лат. «крыша») или «оптический тектум» употребляются обычно для немлекопитающих видов, а термин «верхнее двухолмие» — для млекопитающих, хотя и в этом случае прилагательное «тектальный» используется в литературе повсеместно. Структурно верхнее двухолмие состоит из нескольких слоёв, число которых различно у разных видов животных. При этом так называемые «верхние» слои связаны с обработкой информации от глаз и других сенсорных системWallace et al., 2005, а «глубинные» слои более связаны с моторными действиями, например, активацией движений глаз и другими движениями. Кроме этого имеются ещё и «средние» слои, содержащие мультимодальные сенсорные клетки, также обладающие моторными свойствами.

В общем и целом считается, что основная функция тектальной системы — непосредственные реакции, ориентированные на обусловленные точки в персональном эгоцентрическом пространстве (координаты которого задаются положением тела животного). Каждый из слоёв тектума содержит топологическую карту окружающего пространства в ретинотопических координатах, и активация нейронов в точке такой карты вызывает соответствующую реакцию, направленную на соответствующую точку пространства. Например, для приматов верхнее двухолмие изучалось преимущественно в связи с его ролью в управлении движениями глаз. Визуальное возбуждение от сетчатки, либо «команда» от неокортекса, создают определённый «очаг активности» на картах верхнего двухолмия, который, при достаточной его интенсивности, вызывает саккадное движение глаз. Но даже у приматов верхнее двухолмие также участвует в движениях общего целенаправленного поворота головы и протягивания рукLunenburger et al., 2001, а также в сдвиге внимания, которое не связано ни с каким видимым движениемKustov & Robinson, 1996. У других животных тектум участвует в широком спектре двигательных реакций, включая поворот всего тела у крыс, рыб или птиц; выстреливание языком в сторону добычи у лягушек; целенаправленная атака (бросок) змей и т. д.

Для некоторых немлекопитающих видов, включая рыб и птиц, тектум является одной из самых крупных компонент их мозга. У млекопитающих, особенно у приматов, массивная экспансия церебральной коры мозга оставила тектуму (верхнему двухолмию) значительно меньшую долю в общем объёме мозга. Но даже у них он остаётся важной частью с функциями первичной интеграции информации, обеспечивающей движения глаз.

Эволюция и сравнительная анатомия

Оптический тектум — фундаментальная компонента мозга всех хордовых от миксинообразных до человекаMaximino, 2008. При этом некоторые аспекты его строения остаются постоянными, включая его общую структуру, состоящую из нескольких слоёв с массивным входом от оптического тракта к верхним слоям и мощным входом от других соматосенсорных систем к более глубоким слоям. Прочие аспекты строения тектума варьируют весьма значительно. Например общее число слоёв тектума изменяется от 3 у двоякодышащей рыбы протоптера до 15 у золотой рыбки . Число типов клеток меняется от двух у двоякодышащей рыбы до 27 у домашнего воробьяNorthcutt, 2002. У миксин, миног и акул тектум является относительно маленькой структурой в мозге, однако у костистых рыб он значительно больше и иногда становится самой крупной частью мозга (см. прилагаемый рисунок мозга трески). Для амфибий, рептилий и особенно птиц это также очень существенная компонента мозга, но у млекопитающих его относительный объём эволюционно значительно уменьшился из-за массивного расширения коры головного мозга.

Миноги Нервной системе миног было посвящено много исследований, поскольку они имеют относительно простой мозг и считается, что его структура во многом отражает структуру мозга наших древнейших позвоночных предков. Начиная с 1970-х годов Стен Гриллинер вместе с коллегами в Королевском Институте Стокгольма использовал миног в качестве модели для понимания основ моторного контроля для позвоночных. Они начали со спинного мозга и продвигались далее к мозгуGrillner, 2003. В серии своих исследований они обнаружили, что нейронные цепи в спинном мозге способны генерировать ритмические моторные паттерны, которые обеспечивают плавательные движения, и что эти цепи контролируются специфическими локомоторными зонами в стволе и среднем мозге, а эти области, в свою очередь, контролируются более высокими структурами мозга, включая базальные ганглии и тектум. В работе, посвящённой тектуму миног, опубликованной в 2007 годуSaitoh et al., 2007, они обнаружили, что его электрическая стимуляция может вызвать движения глаз, боковое сворачивающиеся движение либо плавательные движения, и что тип, амплитуда и направление этих движений явно зависит от того места в тектуме, которое было простимулировано. Эти наблюдения были проинтерпретированы как согласующиеся с общим представлением о тектуме как о генераторе направленных локомоций для миног, как и для других видов позвоночных.

Летучие мыши Хотя летучие мыши вовсе не слепы, они гораздо больше зависят от своей звуковой эхолокации, чем от зрения, во время своих ночных полётов и охоты на добычу. Поэтому весь их мозг очень чётко специализирован для этого процесса и часть таких специализаций наблюдается и в верхнем двухолмииUlanovsky & Moss, 2008. У них нервные проекции от сетчатки глаз приходят только в тонкий слой сразу у поверхности двухолмия, а проекции от аудиальных зон гораздо более развиты, как и выходы в моторные области отвечающие за ориентацию ушей, головы или всего тела летучей мыши. Эхо, приходящее с различных направлений, активирует нейроны в разных местах уровней двухолмияValentine & Moss, 1997, а стимуляция нейронов двухолмия влияет на звуковые импульсы, испускаемые летучей мышью. То есть имеется чёткое указание, что верхнее двухолмие выполняет в данном случае функции того же рода для аудиально направляемого поведения летучих мышей, что и для визуально направляемого поведения у других видов. При этом для особого вида крупных летучих мышей, называемых летучими лисицами, которые более полагаются на своё развитое зрение для навигации, их визуальные рецепторные поля в верхнем двухолмии формируют точно такие же ретинотопические карты, очень сходные с полями находимыми у кошек и приматов.

Внутреннее устройство Внутренняя структура оптического тектума/верхнего двухолмия (ОТ/ВД) существенно различается у позвоночных разных видов. Но как общее правило можно указать на чёткое различие между верхними уровнями, которые получают проекции от визуальной системы и реагируют в основном на визуальные стимулы, и более глубокими уровнями, которые получают нейронные проекции различных типов и сами проецируются в различные моторные и связанные с ними структуры мозга. Различие между этими двумя областями всегда настолько чёткое и постоянное, что некоторые анатомы предлагают их рассматривать как отдельные структуры мозга.

Для млекопитающих большинство нейроанатомов выделяют семь слоёв или нейронных пластинокHuerta & Harting, 1984. Первые три из них называются верхними слоями (superficial layers):

Пластинка I или SZ (от stratum zonale (поверхностный слой)), это очень тонкий слой состоящий из небольших миелинированных аксонов вместе с остаточными и горизонтальными клетками. Пластинка II или SGS (от stratum griseum superficiale (верхний серый слой)), содержит множество нейронов различной формы и типов. Пластинка III или SO (от stratum opticum (оптический слой), состоит в основном из аксонов приходящих из оптического тракта.

Далее идут два промежуточных или средних слоя (intermediale layers):

Пластинка IV или SGI (от stratum griseum intermediale (промежуточный серый слой) — самый толстый слой состоящий также из нейронов различного типа и размеров. Этот уровень по толщине часто равен всем остальным вместе взятым, поэтому в нём иногда ещё выделяют «верхние» («upper») и «нижние» («lower») слои (обозначены на рисунке как uSGI и lSGI соответственно). Пластинка V или SAI (от stratum album intermediale (промежуточный белый слой)), состоит в основном из аксонов от самых разных источников.

И наконец идут два нижних слоя (deep layers):

Пластинка VI или SGP (от stratum griseum profundum (нижний серый слой)) состоит из плотно упакованных нейронов и аксонов между ними. Пластинка VII или SAP (от stratum album profundum (нижний белый слой)) находится точно над центральным серым телом (periaqueductal gray) и состоит только из аксонов.

Верхние слои ВД получают импульсы в основном от сетчатки глаз, визуальных зон коры и ещё двух связанных с тектумом структур, называемых «претектальная область», «претектум» (pretectum) и «парабигемиальные ядра» (parabigeminal nucleus). Проекции от сетчатки охватывают всю область верхних слоёв и являются формально билатеральными (от каждого глаза в обе половинки ВД), хотя контрлатеральные проекции (от противоположного глаза) значительно превосходят ипсилатеральные в приблизительном соотношении 95 % к 5 %. Кортикальные проекции приходят преимущественно от первичной визуальной коры (зона 17), вторичной визуальной коры (зоны 18 и 19) и фронтальных глазных полей (frontal eye fields — FEF). Ядра parabigeminal nucleus (претектум) также играют весьма значительную роль для выполнения тектальных функций, что будет описано далее.

В отличие от исключительно визуального доминирования в проекциях на верхние уровни тектума, его средние и нижние уровни имеют связи с очень разнообразным набором сенсорных и моторных структур мозга. Большинство остальных зон коры мозга шлют свои проекции именно к этим уровням, хотя связи от «ассоциативных» зон выглядят более значительно, чем связи от первичных сенсорных и моторных областей (нет ссылки на цитату). Количество связей от различных зон коры к этим уровням значительно варьируется для различных видов животныхClemo & Stein, 1984. Ещё одна очень важная проекция приходит в средние уровни ВД от ретикулярного чёрного тела (substantia nigra pars reticulata) компоненты базальных ганглий. В ней используется тормозящий (подавляющий) нейротрансмиттер GABA и предполагается, что таким образом контролируется общий пропускной («gating») эффект для информации через верхнее двухолмие (от верхних слоёв к моторным средним и нижним). Кроме того промежуточные и нижние слои ОТ получают проекции от спинных ядер тройничного нерва (spinal trigeminal nucleus), которые передают соматосенсорную информацию от лица, а также проекции от гипоталамуса (hypothalamus), от субталамической неопределённой зоны (zona incerta), таламуса (thalamus), и нижнего двухолмия (inferior colliculus).

Кроме отличий во входящих связях верхние и нижние слои тектума также сильно различаются и в своих выходных проекциях. Для верхних слоёв один из важнейших выходов идёт в подушкообразное ядро (pulvinar) и латеральную среднюю зону таламуса, которая в свою очередь проецируется в зоны коры, связанные с контролем движений глаз. Кроме того, есть проекции от верхних уровней к претектальным ядрам (подробнее описанные далее) и латеральному коленчатому телу таламуса. Проекции от нижних слоёв тектума гораздо более разнообразны (см. например схему в начале статьи). Среди них есть два крупных нисходящих пути, идущих в ствол мозга и спинной мозг, а также множество восходящих проекций к различным сенсорным и моторным структурам, включая некоторые участвующие в инициации движений глаз.

Мозаичное строение