Гетеродонтозавр () — род гетеродонтозавридных динозавров, живших в ранней юре, 200—190 миллионов лет назад. Его единственный известный вид, Heterodontosaurus tucki, был назван в 1962 году на основании черепа, обнаруженного в Южной Африке. Название рода означает «ящерица с разными зубами» из-за её необычного гетеродонтного зубного ряда; конкретное имя дано в честь Г. К. Така, поддержавшего первооткрывателей. С тех пор были найдены другие образцы, в том числе почти полный скелет в 1966 году.

Хотя это был небольшой динозавр, гетеродонтозавр был одним из крупнейших членов своего семейства, достигая от 1,18 м (3 фута 10 дюймов) до, возможно, 1,75 м (5 футов 9 дюймов) в длину и весом от 2 до 10 кг (4,4 м). и 22,0 фунта). Череп был удлиненным, узким и треугольным, если смотреть сбоку. Передняя часть челюстей была покрыта роговым клювом. У него было три типа зубов; в верхней челюсти за маленькими резцевидными зубами следовали длинные клыкообразные бивни. Щель отделяла бивни от долотообразных щечных зубов. Тело было коротким с длинным хвостом. Пятипалые передние конечности были длинными и относительно крепкими, тогда как задние конечности были длинными, тонкими и имели четыре пальца.

Гетеродонтозавр — одноимённый и самый известный член семейства гетеродонтозавриды. Это семейство считается основной (или «примитивной») группой отряда птицетазовых динозавров, в то время как их ближайшее родство внутри группы обсуждается. Несмотря на большие бивни, считается, что гетеродонтозавр был травоядным или, по крайней мере, всеядным . Хотя раньше считалось, что он был четвероногим, теперь считается, что он был двуногим . Смена зубов была спорадической и не непрерывной, в отличие от его родственников. По крайней мере четыре других рода гетеродонтозавридов известны из того же геологического образования, что и гетеродонтозавр .

История открытия

Образец - голотип Heterodontosaurus tucki (SAM-PK-K337) был обнаружен во время британско-южноафриканской экспедиции в Южную Африку и Басутоленд (прежнее название Лесото ) в 1961–1962 годах. Сегодня он находится в Южноафриканском музее Изико. Он был раскопан на горе на высоте около 1890 м (6201 фут), в местности под названием Тининдини, в районе Транскей (иногда называемый Гершель ) в Капской провинции Южной Африки. Образец состоит из раздробленного, но почти цельного черепа; связанные посткраниальные останки, упомянутые в первоначальном описании, не могли быть обнаружены в 2011 году. Животное было научно описано и названо в 1962 году палеонтологами Альфредом Уолтером Кромптоном и Аланом Дж. Чаригом . Название рода относится к зубам разной формы, а конкретное название дано в честь Джорджа К. Така, директора Austin Motor Company, который поддержал экспедицию. К моменту публикации экземпляр не был полностью подготовлен, поэтому были описаны только передние части черепа и нижняя челюсть, и авторы признали, что их описание было предварительным и служило в основном для наименования животного. Это считалось важным открытием, поскольку в то время было известно несколько ранних птицетазовых динозавров. Подготовка образца, т. е. освобождение костей от скелета породы, занимала очень много времени, так как они были покрыты тонким, очень твердым железистым слоем, содержащим гематит . Его можно было удалить только алмазной пилой, которая повредила образец.

В 1966 году второй экземпляр гетеродонтозавра (SAM-PK-K1332) был обнаружен в местности Войизане, в формации Эллиот группы скальных образований Стормберг, на высоте 1770 м (5807 футов) над уровнем моря, на горе Кроммеспруит. Этот экземпляр включал в себя как череп, так и скелет, сохранившиеся в сочленении (т. е. кости в своем естественном положении по отношению друг к другу), с небольшим смещением и искривлением костей. Посткраниальный скелет был кратко описан палеонтологами Альбертом Санта-Лука, Кромптоном и Чаригом в 1976 году. Его кости передних конечностей ранее обсуждались и фигурировали в статье палеонтологов Питера Гальтона и Роберта Т. Баккера .в 1974 году, поскольку образец считался важным для установления того, что Dinosauria была монофилетической природной группой, тогда как большинство ученых того времени, включая ученых, описавших Heterodontosaurus , считали, что два основных отряда ящеротазовые и птицетазовые не имеют прямого отношения.  Скелет был полностью описан в 1980 году. SAM-PK-K1332 является наиболее полным скелетом гетеродонтозаврид, описанным на сегодняшний день.  Хотя более подробное описание черепа гетеродонтозавра было обещано давно, оно так и осталось неопубликованным после смерти Чарига в 1997 году. Только в 2011 году череп был полностью описан палеонтологом Дэвидом Б. Норманом и его коллегами.

Другие экземпляры, относящиеся к гетеродонтозавр, включают переднюю часть ювенильного черепа (SAM-PK-K10487), фрагмент верхней челюсти (SAM-PK-K1326), левую верхнюю челюсть с зубами и прилегающими костями (SAM-PK-K1334), все которые были собраны в местонахождении Войзане во время экспедиций 1966–1967 гг., хотя первый был идентифицирован как принадлежащий к этому роду только в 2008 г. Считалось, что частичная морда (NM QR 1788), найденная в 1975 г. принадлежала массоспондилу до 2011 года, когда он был реклассифицирован как гетеродонтозавр. Палеонтолог Роберт Брум обнаружил частичный череп, возможно, в формации Кларенс в Южной Африке, который был продан Американскому музею естественной истории в 1913 году как часть коллекции, почти полностью состоящей из окаменелостей синапсид. Этот образец (AMNH 24000) был впервые идентифицирован Серено как принадлежащий полувзрослому гетеродонтозавру, который сообщил об этом в монографии 2012 года о Heterodontosauridae, первой всеобъемлющей обзорной статье о семействе.  Этот обзор также классифицировал частичный посткраниальный скелет (SAM-PK-K1328) из Воизана как гетеродонтозавр. Однако в 2014 году Гальтон предположил, что он может принадлежать к родственному роду пегомастаксу, который Серено назвал на основе части черепа из того же места. В 2005 году новый экземпляр гетеродонтозавра (AM 4766) был обнаружен в русле реки недалеко от Грэхемстауна в провинции Восточный Кейп; он был очень целым, но камни вокруг него было слишком трудно полностью удалить. Поэтому образец был отсканирован в Европейском центре синхротронного излучения в 2016 году, чтобы помочь выявить скелет и помочь в исследовании его анатомии и образа жизни, некоторые из которых были опубликованы в 2021 году.

В 1970 году палеонтолог Ричард А. Талборн предположил, что гетеродонтозавр был младшим синонимом рода ликоринус, который был назван в 1924 году вместе с видом Lycorhinus angustidens, также по образцу, обнаруженному в Южной Африке. Он реклассифицировал типовой вид как член более старого рода, как новую комбинацию Lycorhinus tucki , которую он считал другой из-за небольших различий в зубах и стратиграфии.  Он повторил это утверждение в 1974 г. в описании третьего вида Lycorhinus, Lycorhinus consors , после критики синонимии Гальтоном в 1973 г. В 1974 году Чариг и Кромптон согласились, что Heterodontosaurus и Lycorhinus принадлежат к одному и тому же семейству, Heterodontosauridae, но не согласились с тем, что они достаточно похожи, чтобы считаться родственными. Они также указали, что фрагментарность и плохая сохранность экземпляра голотипа Lycorhinus angustidens делает невозможным его полное сравнение с H. tucki.  Несмотря на разногласия, ни одна из сторон не исследовала голотип L. angustidens из первых рук, но после этого палеонтолог Джеймс А. Хопсон также выступил в защиту родового разделения Heterodontosaurus в 1975 г. и переместил L. consorsк собственному роду Abrictosaurus.

Описание

Гетеродонтозавр был маленьким динозавром. Наиболее полный скелет, SAM-PK-K1332, принадлежал животному длиной около 1,18 м (3 фута 10 дюймов). В отдельных исследованиях его вес оценивался по разным оценкам в 1,8 кг (4,0 фунта), 2,59 кг (5,7 фунта) и 3,4 кг (7,5 фунта).  Закрытие позвоночных швов на скелете указывает на то, что образец был взрослым и, вероятно, полностью выросшим. Второй образец, состоящий из неполного черепа, указывает на то, что гетеродонтозавр мог вырасти значительно больше - до 1,75 м в длину (5 футов 9 дюймов) и с массой тела почти 10 кг (22 фунта). Причина разницы в размерах между двумя экземплярами неясна и может отражать изменчивость внутри одного вида половой диморфизм, или наличие двух отдельных видов. Размер этого динозавра сравнивают с индейкой. Гетеродонтозавр был одним из крупнейших известных представителей семейства гетеродонтозаврид.  В семейство входят одни из самых маленьких известных птицетазовых динозавров — например, североамериканские Fruitadens достигали в длину всего от 65 до 75 см (от 26 до 30 дюймов).

После описания родственного Tianyulong в 2009 году, который сохранился с сотнями длинных нитевидных покровов (иногда сравниваемых с щетиной ) от шеи до хвоста, гетеродонтозавр также был изображен с такими структурами, например, в публикациях палеонтологов Грегори С. Пол и Пол Серено . Серено заявил, что гетеродонтозавр при жизни мог выглядеть как «проворный двуногий дикобраз».  Реставрация, опубликованная Sereno, также показала гипотетическую структуру дисплея, расположенную на морде над носовой ямкой (впадина).

Череп и зубы

Череп гетеродонтозавра был небольшим, но крепко сложенным. Два наиболее полных черепа имели длину 108 мм (4 дюйма) (образец голотипа SAM-PK-K337) и 121 мм (5 дюймов) (образец SAM-PK-K1332). Череп был удлиненным, узким и треугольным, если смотреть сбоку, с самой высокой точкой, являющейся сагиттальным гребнем, откуда череп наклонялся к кончику морды. Задняя часть черепа заканчивалась крючковидной формой, смещенной к квадратной кости . Орбита (глазное отверстие) была большой и круглой, а большая шпорообразная кость, пальпебральная, выступала назад в верхнюю часть отверстия. Ниже глазницы скуловая кость породила выступающий вбок выступ или рогообразную структуру. Скуловая кость также образовывала «лезвие», которое вместе с фланцем на крыловидной кости создавало прорезь для направления движения нижней челюсти. С вентральной стороны предглазничная ямка была ограничена выступающим костным гребнем, к которому должна была прикрепляться мясистая щека животного. Также было высказано предположение, что у гетеродонтозавров и других базальных (или «примитивных») орнитисхий были структуры, похожие на губы, как у ящериц (на основании сходства их челюстей), а не кожа, соединяющая верхнюю и нижнюю челюсти (например, щёки). Пропорционально большое нижнее височное окноимел яйцевидную форму, наклонен назад и располагался за глазным отверстием. Эллиптическое верхнее височное окно было видно только при взгляде на верхнюю часть черепа. Левое и правое верхние височные окна были разделены сагиттальным гребнем, который должен был обеспечить боковые поверхности прикрепления мускулатуры челюсти у живого животного.

Нижняя челюсть сужалась к переду, а зубная кость (основная часть нижней челюсти) была прочной. Передняя часть челюстей прикрывалась беззубым ороговевшим клювом (или рамфотекой). Верхний клюв прикрывал переднюю часть предчелюстной кости, а нижний клюв прикрывал предзубную кость, которая у птицетазовых является, соответственно, передними костями верхней и нижней челюсти. Об этом свидетельствуют шероховатые поверхности этих конструкций. Небо было узким и сужалось кпереди. Наружные ноздри были маленькими, и верхняя граница этого отверстия, по-видимому, не была полностью перекрыта костью. Если не из-за разрыва, разрыв мог быть образован соединительной тканью .вместо кости. Анторбитальная ямка, большое углубление между глазами и ноздрями, содержала два меньших отверстия. Углубление над мордой было названо «носовой ямкой» или «бороздой». Подобная ямка также видна у Tianyulong, Agilisaurus и Eoraptor, но её функция неизвестна.