Рептилиоморфы — в кладистике — клада, включающая амниот и всех вымерших четвероногих, более близких к ним, чем к земноводным — .. В «Филокодексе» также известны под названием Pan-Amniota.
В некоторых некладистических классификациях таксон Reptiliomorpha выступает как подкласс, а иногда как надотряд класса земноводных.
Эволюционная история
По результатам исследования А. Пирона (2011), ветви земноводных и рептилиоморф разошлись 367,5 млн лет назад, в позднем девоне — .. Включали как водные, так и наземные формы. К середине пермского периода в ходе массового пермско-триасового вымирания все наземные формы вымерли, за исключением отряда хрониозухий и амниот (возникших в конце каменноугольного периода). Первые существовали до конца нижнего триаса, тогда как амниоты до настоящего времени процветают и диверсифицируются.
В определённый момент в ветви рептилиоморф, которая привела к амниотам, появилось характерное амниотическое яйцо с уникальным набором мембран — амнионом, хорионом и аллантоисом. Возможно, первоначально амниотическое яйцо возникло для защиты зародыша от неблагоприятных условий, а затем как экзаптация позволило амниотам размножаться вдали от воды — ..
Классификация
Наименование и синонимы Таксон Reptiliomorpha ввёл в 1934 году шведский палеонтолог Гуннар Сёве-Сёдерберг для объединения эмболомеров (Embolomeri) и амниот (Amniota), которых он считал близкими родственниками. В дальнейшем Сёве-Сёдерберг отнёс к таксону отряд сеймуриаморф (Seymouriamorpha). С развитием филогенетической систематики под рептилиоморфами стали, как правило, подразумевать кладу, включающую амниот и все таксоны, более близкие к ним, чем к современным земноводным. Иными словами, в современном понимании рептилиоморфы образуют тотальную группу по отношению к кроновой группе амниот.
В 2004 году Т. Роу выделил кладу Pan-Amniota, представляющую собой тотальную группу по отношению к Amniota. По филогенетическому определению и Т. Р. Смитсона (2020), таксон Pan-Amniota соответствует наибольшей кладе, включающей , но не , и . Таким образом, названия Pan-Amniota и Reptiliomorpha относятся к одной и той же кладе, и один из этих таксонов должен быть признан синонимом другого. По мнению Лорина и Смитсона, хотя таксон Reptiliomorpha используется чаще, чем Pan-Amniota, предпочтение следует отдать второму, в соответствии с рекомендацией «Филокодекса», по которой названия тотальных групп желательно образовывать путём добавления префикса Pan- к названию кроновой группы. Кроме того, отмечается, что неспециалист может ошибочно истолковать название Reptiliomorpha как относящееся к тотальной группе рептилий, а не амниот.
Возможным синонимом Reptiliomorpha / Pan-Amniota является таксон Anthracosauria (антракозавры), введённый Сёве-Сёдербергом (1934) для обозначения грады примитивных рептилиоморф, таких как эмболомеры. Лорин и Смитсон (2020) определили Anthracosauria как крупнейшую кладу, включающую эмболомера Anthracosaurus russelli, но не хвостатую лягушку Ascaphus truei и темноспондила Eryops megacephalus. Таксон Anthracosauria, определённый таким образом, скорее всего, синонимичен Reptiliomorpha и Pan-Amniota. Также под антракозаврами могут подразумеваться эмболомеры и их ближайшие родственники — ..
Филогения Амниоты подразделяются на завропсид (Sauropsida: рептилии, включая птиц) и синапсид (Synapsida: млекопитающие и вымершие родственники). В число рептилиоморф, не относящихся к амниотам, обычно включают хрониозухий (Chroniosuchia), эмболомеров (Embolomeri), гефиростегид (Gephyrostegidae), сеймуриаморф (Seymouriamorpha), тонкопозвонковых (Lepospondyli) и диадектоморф (Diadectomorpha) — .. Марьянович и Лорин (2019) провели несколько масштабных филогенетических анализов палеозойских четвероногих с использованием крупнейшей на тот момент матрицы данных, и в некоторых из них последние три таксона были восстановлены как парафилетические (что спорно); в отдельных анализах гефиростегиды оказались кладой стволовых четвероногих (стегоцефалов). Возможно, диадектоморфы являются настоящими амниотами — сестринской кладой к синапсидам — и входят в эволюционную ветвь, в конечном итоге приведшую к млекопитающим — . — .. М. Лорин (2010) придерживался ещё более альтернативной точки зрения, рассматривая эмболомеров, сеймуриаморф и темноспондильных как стволовых четвероногих, а тонкопозвонковых считая предками беспанцирных и, следовательно, представителями земноводных.
Упрощённая кладограмма рептилиоморф по Марьяновичу и Лорину (2019):
Примечания
Литература
Carroll R. L., 1988. Vertebrate paleontology and evolution. W. H. Freeman and company, New York. Laurin M. & Reisz R. R. 1997. A new perspective on tetrapod phylogeny. 9-59 in Sumida, S. S. & Martin, K. L. M., 1997: Amniote Origins: Completing the Transition to Land Academic Press, San Diego. Marjanovic, David. 2002. Re: thoughts on which nodes to name Dinosaur Mailing List Säve-Söderbergh G. 1934. Some points of view concerning the evolution of the vertebrates and the classification of this group. Arkiv för Zoologi, 26A, 1—20. Second circular of the first International Phylogenetic Nomenclature Meeting 2003. Von Huene F. 1956. Paläontologie und Phylogenie der niederen Tetrapoden, G. Fischer, Jena.
Ссылки Reptiliomorpha en Mikko’s Phylogeny Archive. Reptiliomorpha en Palaeos.