Термитофилы — организмы, совместно обитающие с термитами в их постройках и вступающие с ними в биологические взаимодействия, достигающие уровней синойкии, комменсализма и симбиоза. Облигатные термитофилы обладают морфологическим и поведенческими реакциями, позволяющими им вступать в тесные симбиотические связи с термитами. Данная экологическая группа представлена преимущественно в тропиках и субтропиках. Порой термитофилы теряют способность к существованию за пределами термитников.
К термитофилам относится более 700 видов животных, включая насекомых, различных членистоногих, ящериц и даже птиц (хохлатый попугай часто устраивает гнёзда в термитниках).
Насекомые-термитофилы
Термитофилы встречаются среди нескольких свободноживущих групп насекомых, включая клопов-подкорников (Aradidae), мух-горбаток (Phoridae), муравьёв (Carebara), жуков из семейств пластинчатоусых (Scarabaeidae), карапузиков (Histeridae) и стафилинов (Staphylinidae). Среди последних термитофилы представлены среди представителей трибы Termitodiscini и подтрибы Termitondina трибы MyrmedoniiniКащеев В. А., Классификация морфоэкологических типов имаго стафилинид. TETHYS Entomological Research № 1, 1999 Институт зоологии АН РК, Алматы..
В термитниках живут и некоторые виды муравьёв. Например, очень мелкий вид Paedalgus termitolestes (длина рабочих около 1 мм) обнаружен в гнёздах Acanthotermes militaris, а вид Paedalgus escherichi в гнёздах Odontotermes obscuricepsBolton, B. & R. Belshaw. 1993. Taxonomy and biology of the supposedly lestobiotic ant genus Paedalgus (Hym.: Formicidae). Systematic Entomology, 18: 181—189..
Вид термитофильных мелких мух-горбаток Selenophora shimadai (Termitoxeniinae) обнаружен в гнёздах термитов Maruyama, Munetoshi; Komatsu, Takashi and Disney, R. Henry L. 2011. Discovery of the termitophilous subfamily Termitoxeniinae (Diptera: Phoridae) in Japan, with description of a new genus and species. // Entomological Science. 14, 75—81. .
Многие такие термитофилы отличаются физогастрией (вздутием брюшка; например, у Corotoca melantho). Coatonachthodes ovambolandicus — вид мелких термитофильных стафилинов обладает уникальным по форме брюшком, которое сверху похоже по форме на рабочего термита с отростками, напоминающими ноги и имитирующими усикиKistner, D. H., 1968. Revision of the African species of the termitophilous tribe Corotocini (Coeloptera: Stapylinidae). I. A new genus and species from Ovamboland and its zoogeographic significance. // Journal of the New York Entomological Society 76, 213—221.Термитофилы, мирмекофилы (фото). Физогастрия часто связана с развитием особых желёз, выделяющих вещества, которые охотно потребляются термитами, которые в обмен кормят их срыгиваемой пищей, а также ухаживают за их яйцами и личинками. Питаются такие термитофилы преимущественно органическими остатками, а некоторые — пищей, которую отрыгивают термиты своим сородичам. Пластинчатоусый жук слепой и бескрылый Termitotrox cupido обнаружен в грибных садах в термитниках, а обитающий там же жук Eocorythoderus incredibilis обладает специальной «ручкой» для переноски их хозяевами термитами.
Представителей разных насекомых термитники привлекают благоприятным и стабильным микроклиматом и находимым ими там кормом, а также защитой от возможных хищников.
Эволюция термитофилии у жуков-стафилинид связана со стратегиями гнездования термитов. Обнаружено, что фуражирующие виды термитов (которые используют несколько физически разделенных источников пищи и массовые фуражировочные колонны) с большей вероятностью содержат термитофильных стафилинид, чем цельногнездовые виды (гнездящихся в одном гнездовом месте видов, вся жизнь колонии которых завершается в одном куске дерева): 99,6 % известных термитофильных видов были связаны с фуражирующими термитами, тогда как 0,4 % были связаны с цельногнездовыми видами. Филогенетический анализ подтвердил, что термитофилия в первую очередь развилась с фуражирующими термитами.
Физогастрия жуков Многие термитофилы демонстрируют крайние морфологические специализации, и ни одна из них не является столь показательной, как феномен физогастрии — постимагинальной модификации брюшка, встречающейся у различных жуков-термитофилов. Её потенциальное происхождение рассматривается биологами как побочный продукт трофаллаксиса и гормонального поглощения, и она имеет адаптивное значение в интеграции с хозяином и в формировании фенотипической пластичности у этих сильно модифицированных жуков. Кроме того, онтогенетические преобразования могут размывать видовые границы и влиять на систематическую классификацию. Этот процесс постимагинального развития в конечном итоге привёл к эволюции двухфазного жизненного цикла, характеризующегося экстранидальным стеногастическим дисперсивным морфотипом и интранидальным паразитическим физиогастрическим морфотипом посредством дивергентного естественного отбора. Этот процесс постимагинального развития в конечном итоге привёл к эволюции двухфазного жизненного цикла, характеризующегося экстранидальным стеногастрическим дисперсивным морфотипом и интранидальным паразитическим физиогастрическим морфотипом посредством дивергентного естественного отбора.
Внутри подсемейства жуков Aleocharinae (Staphylinidae), наиболее разнообразной группы симбионтов термитов, насчитывающей чуть более 800 видов, являющихся термитофилами, постимагинальный рост наблюдается как минимум у 11 из 19 триб, содержащих термитофилов, при этом этот признак обычно проявляется как у самцов, так и у самок. Трибы (11) с нефизогастрическими родами и физогастрическими родами: Athetini-8-4, Corotocini-1-66, Drepanoxenini-0-1, Feldini-5-5, Lomechusini-19-3, Termitohospitini-11-3, Termitonannini-22-2, Termitopaediini-9-10, Termitusini-6-1, Trichopseniini-8-7). Трибы (8) с термитофилами, у которых физогастрия не развилась: Aleocharini (шесть родов с термитофилами), Mesoporini (пять родов с термитофилами), Mimanommatini (три рода с термитофилами), Oxypodini (один род с термитофилом), Philotermitini (два рода с термитофилами), Pseudoperinthini (четыре рода с термитофилами), Pygostenini (два рода с термитофилами), Termitodiscini (два рода с термитофилами). Помимо жуков-стафилинид, физогастрия встречается гораздо реже, но всё же присутствует в других группах жуков. В семействе Carabidae большинство находок из термитников относятся к термитариофилам, но некоторые облигатные роды могут демонстрировать физогастрию, например, южноафриканский Glyptus Brullé, Orthogonius W.S.MacLeay и Neoglyptus Basilewsky. У жуков Scarabaeoidea физогастрия, вероятно, развивалась как минимум дважды: в трибе Scarabatermitini (Hybosoridae, Ceratocanthinae) и в трибе Termitoderini (Scarabaeidae, Aphodiinae)Zilberman, B., Eloi, I., Sousa, R. et al. Endless forms most bloated: insights on diversity and evolutionary significance of post-imaginal growth in termitophilous beetles. Zoomorphology 145, 14 (2026). https://doi.org/10.1007/s00435-026-00767-1.
См. также Термиты Мирмекофилы
Примечания
Литература E. Wasmann, Les myrmécophiles et les termitophiles, dans L’année biologique, année 1896 ; Librairie C. Reinwald & Chleicher frères éditeurs, Paris, 1898, page 482 Chenyang Cai; Diying Huang; Alfred F. Newton; K. Taro Eldredge; Michael S. Engel (2017). «Early Evolution of Specialized Termitophily in Cretaceous Rove Beetles». Current Biology. 27 (8): 1229—1235. https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.cub.2017.03.009 Shûhei Yamamoto; Munetoshi Maruyama; Joseph Parker (2017). «Evidence from amber for the origins of termitophily». Current Biology. 27 (16): R792—R794. https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.cub.2017.06.078 Chenyang Cai; Diying Huang; Alfred F. Newton; K. Taro Eldredge; Michael S. Engel (2017). «Response to „Evidence from amber for the origins of termitophily“». Current Biology. 27 (16): R794—R795. https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.cub.2017.06.083 Zilberman, B., Eloi, I., Sousa, R. et al. Endless forms most bloated: insights on diversity and evolutionary significance of post-imaginal growth in termitophilous beetles. Zoomorphology 145, 14 (2026). https://doi.org/10.1007/s00435-026-00767-1 Категория:Энтомология Категория:Экология насекомых Категория:Термитофилы