Корту́за Маттио́ли, или Заржица () — многолетнее травянистое короткокорневищное поликарпическое (цветущее и плодоносящее многократно в течение жизни) розеточное растение с коротким густым опушением, по внешнему облику весьма похожее на некоторые виды первоцвета; типовой вид рода Кортуза семейства . Реликт третичной флоры.
Редкое растение, хотя иногда встречается в изобилии; в некоторых странах находится под охраной. Используется в декоративном садоводстве, выращивается как комнатное растение; ранее использовалось как лекарственное растение.
Название
Род Кортуза Шарлем Плюмье назван в честь профессора, хранителя Ботанического сада в Падуе Джакомо Антонио Кортузо (1513—1603). Видовое название () дано Карлом Линнеем в первом издании Genera PlantarumGenera Plantarum, ed. 1, 1737: 40. в память гуманиста, врача и ботаника из Сиены Пьетро Андреа Маттиоли (1501—1578), известного, среди прочего, своими исследованиями трудов Диоскорида и одной из первых современных ботанических работ — Compendium de Plantis Omnibus una cum Earum Iconibus (1571).
В фармацевтике применялось латинское название — по внешнему сходству с , который в Средние века применяли для заживления ран.
Утверждение Н. Анненкова (со ссылкой на Н. Амбодика-Максимовича) о происхождении русского народного названия заржица от польского является спорным. Ещё одно название — лечуха — вольный перевод с фармацевтической латыни ( — лечить). Употреблявшееся в Пермской губернии России название пещерная трава указывает на характерную для данной местности среду обитания.
Ботаническое описание
Многолетник высотой 20—30 (редко 40) см. Гемикриптофит. Опушение часто железисто-волосистое, степень опушённости значительно варьирует внутри популяции.
Короткое горизонтальное корневище нарастает симподиально. Хотя корневище у этого растения может ветвиться, вегетативно подвижным оно не является. Корни преимущественно имеют узловое кущение и являются придаточными (адвентивными). Корневище начинает формироваться у растений на стадии ювенильной (подрастающей) особи.
Базальные (первичные) листья с длинными, 6—13 см, черешками, в общем очертании округло-почковидные, неглубоко (до поперечника) надрезанные на 7—13(15) полукруглых тупозубчатых лопастей с зубцами разной величины. Пластинка листа довольно крупная, округлая. Размеры листьев на одном взрослом растении варьируют от 3 до 9 см. Основание листа сердцевидное. Опушение из беловатых (рыжеватых) волосков. Сильнее опушены основание стебля и черешки листьев, нижняя сторона листа имеет опушение в основном по жилкам, верхняя сторона почти голая. У проростков, как правило, не более одного — двух листьев, часто с сохранившимися семядолями; при этом листовая пластинка округло-сердцевидная, без лопастей и зубцов. Ювенильные особи также несут один или два, реже три листа, но уже с развитым опушением. Листовые пластинки ювенильных растений — с хорошо различимыми лопастями; иногда на них заметны зубцы первого порядка. У имматурных (переходная форма в период усиленного образования вегетативных органов) особей от двух до четырёх листьев, а листовая пластинка в очертании очень схожа с листовой пластинкой взрослого растения, зубчато-лопастная. У генеративных особей листья могут быть более мелкими, чем у вегетативных.
Соцветие — зонтиковидное, из 4(10)—12(15) цветков на безлистной стрелке. Опушённая стрелка длиннее листьев, высотой 10—45 см; цветоножки — неравные, от 2 до 6 см длиной. Прицветники (обёртка) в основании зонтика короткие (длина от 8 до 12 мм), зубчатые, при основании разделены на один или два неравных ланцетных, цельнокрайных или зубчатых, часто неодинаковых листочка.
Цветки обоеполые, актиноморфные, чашечка и венчик разделены на пять частей. Цветки протерогинные, рыльце выступает из нераскрывшегося цветка. Цветок со спайнолепестным розовым (в начале цветения) и пурпурно-фиолетовым (редко белым) воронковидным или колокольчатым венчиком от 7 до 12 мм в диаметре, с малозаметной короткой трубкой, отгиб с острыми лопастями. Венчик рассечён до . Доли венчика цельные. Тычинок пять; пыльники длиннозаострённые. Тычинки выдаются из венчика. Нити тычинок внизу расширенные и сросшиеся, образуют трубку или кольцо. Колокольчатая чашечка 4—6 мм длиной с острыми зубцами (которые достигают выемки венчика), надрезанная примерно наполовину. В основании между зубцами — небольшие плёнчатые участки.
Цветение с мая по июль.
Цветки опыляются насекомыми. У кортузы есть физиологическое приспособление, препятствующее самоопылению, — полная самонесовместимость. Цветки кортузы гомогамные. Они обычно обращены вниз, лепестки их отогнуты вверх, а длинные пыльники образуют выступающий из трубки венчика конус, через который проходит столбик с рыльцем. Пыльца из вскрывшихся пыльников легко попадает на расположенное под ними рыльце. Однако при опылении собственной пыльцой оплодотворение не происходит, и при отсутствии насекомых-опылителей растение совершенно не образует семян. В цветках нет нектара, и насекомые посещают их в основном ради пыльцы. При сборе пыльцы насекомое садится на цветок, цепляясь лапками за конус тычинок. Оно как бы висит на цветке, и его брюшко обращено вверх. При перемещении насекомого вокруг конуса, сопровождаемом быстрой вибрацией крыльев, сыпучая пыльца из интрорзно вскрывающихся пыльников высыпается через отверстие в конусе на его грудные и брюшные волоски. Исследования польских учёных в Татрах показали, что чаще других кортузу опыляют шмели, двукрылые и жесткокрылые. Завязь нижняя.
Формула цветка:
Коробочка — многосемянная, округло-яйцевидная, или удлинённо-яйцевидная, или грушевидная, пятистворчатая, в 2—2,5 раза длиннее чашечки, вскрывается пятью створками, содержит 20—40 семян диаметром чуть более 1 мм. При вскрывании створки коробочки отгибаются наружу; семена линзовидные или сплюснуто-шаровидные, морщинистые.
Размножение, видимо, только семенами, имеющими высокую всхожесть. Достоверных сведений о наличии в природе вегетативного размножения нет. Распространяется путём анемохории и, возможно, гидрохории (так как часто растёт в непосредственной близости от проточных вод). Семена легко прорастают на свету. При воздействии пониженных температур (−5° С) всхожесть увеличивается. Более высокие температуры убивают большинство семян. Сведения о сроках сохранения жизнеспособности семян в литературе отсутствуют. Вероятно, со временем всхожесть быстро теряется.
Диплоидный набор хромосом 2n = 24.
Тип в Лондоне. Описан из Австрии и Сибири («in alpibus Austriae, Sibiriae»).
Распространение и среда обитания Евразиатский бореальный вид. Появился в современных местах обитания, видимо, во время плейстоцена в результате наступления ледников.
Распространён в странах Центральной и Восточной Европы (Австрия, Болгария, Чехия (встречается исключительно редко) и Словакия, Франция, Германия, Швейцария, Италия, страны бывшей Югославии, Польша, Румыния), в России, в северной части Азии (от Урала до Японии), в Гималаях. Ареал вида разорванный, часто представлен локальными популяциями.
По другим данным, европейский вид, восточная граница ареала его лишь чуть-чуть переходит Волгу.
В условиях Европы вид обычно встречается на влажных местообитаниях в кустарниковых сообществах среднего и субальпийского горных поясов, прежде всего — в тенистых ущельях, где весной долго лежит снег, и на замшелых выходах скал, в непосредственной близости от родников и небольших ручьёв, где влажность воздуха постоянно высока. Теневынослив. Как правило, приурочен к отложениям туфа, суглинкам, известнякам, доломитам и выходам сланцев (кальцефил). Часто растёт на карбонатных и кремнистых почвах, богатых элементами минерального питания, и с высоким содержанием гумуса.
В лесной зоне растёт обычно в еловых и буковых лесах в затенённых местах с хорошо развитым травяно-кустарничковым ярусом, с избыточным увлажнением проточными водами и богатых известью — вдоль ручьёв и небольших речек, нередко у самой воды или, как правило, не далее 1 м от воды, на почвах с реакцией, близкой к нейтральной (pH от 6,5 до 7,7). Благодаря интенсивному семенному возобновлению и быстрому разрастанию иногда образует густые скопления.
В целом растение нетребовательно к почвенным условиям; часто укореняется на мелкой гальке у самой воды и в мелких трещинах на камнях.
В горах достигает высот от 800 до 2000 м над уровнем моря. В Альпах встречается на высоте от 1080 м. В Карпатах доходит до 2154 м (пик Гавран в Бельянских Татрах), но опускается до 740 м в Оравских Бескидах. По мере увеличения высоты, а следовательно и снижения средней температуры воздуха, растение выбирает всё более освещённые места.
В европейской части России растёт во влажных берёзово-сосновых лесах с зарослями высокотравья, а также в ольхово-черёмуховых кустарниковых зарослях (уремах) по склонам речных долин или глубоких лесных оврагов в Башкортостане, на Урале; в северо-восточных районах (бассейны Северной Двины и Печоры, северный берег острова Вайгач) в зарослях высокотравья и кустарников в травянистых и мохово-разнотравных еловых, смешанных лесах на каменистых берегах рек. В тундре и лесотундре кортуза встречается на разнотравных лужайках, среди влажных мохово-разнотравных ивняков, по склонам оврагов.
В Центральной России вид отмечен лишь в смешанных долинных лесах в составе пойменного высокотравья в Московской, Тверской (Старицкий район) и Калужской (на реке Тарусе в дубраве) областях. По сведениям Сырейщикова, в Московской губернии были известны три популяции по берегам Москвы-реки в верхнем течении (на известняках близ села Григорова Рузского уезда (в большом количестве), близ погоста Кортина, близ станции Мухино — «Полевский прилом»), из которых две уже, видимо, утрачены (осталась только в Рузском районе между станциями Полушкино и Тучково возле деревни Васильевское, на территории памятника природы «Местообитание кортузы Маттиоли на выходах известняков в долине реки Москвы»). Ещё одна популяция найдена в Подольском районе. Вид нуждается в строгой охране как находящийся под угрозой полного исчезновения из флоры Московской области.
На Украине — изредка на скалах и в кустарниках субальпийского пояса в Карпатах (хребет Черногора) и в Черновицкой области (гора Томнатик).
Редкое растение, хотя иногда встречается в изобилии (окрестности Архангельска, река Банная).
Охранный статус Кортуза Маттиоли не относится к растениям, собираемым в массовом порядке для фармацевтических, декоративных и других подобных целей. Места её обитания, как правило, трудно доступны, редко посещаемы человеком и, следовательно, довольно хорошо защищены от непосредственной угрозы с его стороны. Главной угрозой растению в некоторых местах являются изменения, происходящие в биотопах, в которых растение живёт. В первую очередь это интенсивные рубки лесов и происходящие вследствие этого изменения водных отношений в небольших лесных биологических сообществах, а также регулирование водотоков человеком.
Кортуза Маттиоли включена в Красные книги Удмуртской Республики (охраняется на территории памятника природы «Урочище Пудемское»), ХМАО — Югры (на территории заповедника «Малая Сосьва» охраняется), Вологодской (видимо, исчезла в единственном известном в области местонахождении), Калужской, Кировской (охраняется на территории памятника природы «Филейская популяция кортузы Маттиола» в Кирове), Московской, Тверской и Тюменской областей , охраняется в Архангельской области и Республике Коми.
За пределами России кортуза Маттиоли на государственном уровне охраняется в большинстве приальпийских и прикарпатских стран: в Чехии (разрешён только сбор плодов) и Словакии, в Польше (с 2007 года) , Германии, на Украине, во Франции.
Классификация Долгое время вид считался единственным в монотипном роде .
Чешский ботаник Йозеф Подпера () выделял несколько форм в пределах вида, опираясь при этом на существенное географическое разграничение рас; попытки выделить новые виды на основе этих форм встречали с его стороны критику. Он также отмечал существование переходных форм.