Фотоси́нтез (от  — «свет» и  — «соединённый», «складной», «связывание», «синтез») — сложный химический процесс преобразования энергии видимого света (в некоторых случаях — инфракрасного излучения) в энергию химических связей органических веществ при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл у бактерий и бактериородопсин у архей). В ходе фотосинтеза образуется кислород, необходимый для существования жизни большинства существ на Земле, так как с помощью него они осуществляют дыхание.

В физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция — совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндергонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.

Для оценки эффективности перевода энергии излучения в энергию химических связей органических соединений используются различные расчётные коэффициенты эффективности фотосинтеза.

Классификация У живых организмов было обнаружено два типа пигментов, способных выступать фотосинтетическими приёмниками (антенн). Эти пигменты поглощают кванты видимого света и обеспечивают дальнейшее запасание энергии излучения в виде энергии электрохимического градиента ионов H+ (протонов) на биологических мембранах.

У подавляющего большинства организмов в качестве антенн выступают хлорофиллы; менее частым является случай, когда антенной служит производное витамина А ретиналь. В соответствии с этим выделяют хлорофильный и бесхлорофильный фотосинтез.

Бесхлорофилльный фотосинтез Система бесхлорофилльного фотосинтеза отличается значительной простотой строения, в связи с чем предполагается эволюционно первичным механизмом запасания энергии электромагнитного излучения. Эффективность бесхлорофилльного фотосинтеза как механизма преобразования энергии сравнительно низка (на один поглощённый квант переносится лишь один H+).

Открытие у галофильных архей Дитер Остерхельт и Уолтер Стокениус определили, что в «пурпурных мембранах» представителя галофильных архей Halobacterium salinarium (прежнее название Н. halobium) содержится белок, который позже был назван бактериородопсином. Впоследствии были накоплены сведения, указывающие на то, что бактериородопсин является светозависимым генератором протонного градиента.

В частности, было показано, как происходит фотофосфорилирование на искусственных везикулах, содержащих бактериородопсин и митохондриальную АТФ-синтазу, фотофосфорилирование в интактных клетках H. salinarium, светоиндуцируемое падение pH среды и подавление дыхания, причём все эти эффекты коррелировали со спектром поглощения бактериородопсина. Таким образом были получены неопровержимые доказательства существования бесхлорофилльного фотосинтеза.

Механизм

Фотосинтетический аппарат экстремальных галобактерий является простейшим из ныне известных; в нём отсутствует электронтранспортная цепь. Цитоплазматическая мембрана галобактерий является сопрягающей мембраной, содержащей две основных составных части: светозависимый протонный насос (бактериородопсин) и АТФ-синтазу. Работа такого фотосинтетического аппарата основана на следующих преобразованиях энергии: Хромофор бактериородопсина ретиналь поглощает кванты света, что приводит к конформационным изменениям в структуре бактериородопсина и переноса протона из цитоплазмы в периплазматическое пространство. Таким образом, в ходе работы бактериородопсина энергия солнечного излучения переходит в энергию электрохимического градиента протонов на мембране. При работе АТФ-синтазы энергия трансмембранного градиента переходит в энергию химических связей АТФ. Таким образом осуществляется хемиосмотическое сопряжение.

При бесхлорофилльном типе фотосинтеза (как и при реализации циклических потоков в электрон-транспортных цепях) не происходит образования восстановительных эквивалентов (восстановленного ферредоксина или НАД(Ф)Н), необходимых для ассимиляции углекислого газа. По этой причине при бесхлорофилльном фотосинтезе не происходит ассимиляции углекислого газа, а осуществляется исключительно запасание солнечной энергии в виде АТФ (фотофосфорилирование).

Значение Основной путь получения энергии для «галобактерий» — аэробное окисление органических соединений (при культивировании штаммов используют углеводы и аминокислоты). При недостатке кислорода помимо бесхлорофильного фотосинтеза источниками энергии для галобактерий может служить анаэробное нитратное дыхание или сбраживание аргинина и цитруллина, однако в ходе эксперимента было показано, что бесхлорофильный фотосинтез может служить и единственным источником энергии в анаэробных условиях при подавлении анаэробного дыхания и брожения при обязательном условии, что в среду вносят ретиналь, для синтеза которого необходим кислород.

Хлорофилльный фотосинтез Хлорофилльный фотосинтез отличается от бактериородопсинового значительно большей эффективностью запасания энергии. На каждый эффективно поглощённый квант излучения против градиента переносится не менее одного H+, и в некоторых случаях энергия запасается в виде восстановленных соединений (ферредоксин, НАДФ).

Аноксигенный

Аноксигенный (или бескислородный) фотосинтез протекает без выделения кислорода. К аноксигенному фотосинтезу способны пурпурные и зелёные бактерии, а также гелиобактерии.

При аноксигенном фотосинтезе возможно осуществление: Светозависимого циклического транспорта электронов, не сопровождающегося образованием восстановительных эквивалентов и приводящего исключительно к запасанию энергии света в форме АТФ. При циклическом светозависимом электронном транспорте необходимости в экзогенных донорах электронов не возникает. Потребность в восстановительных эквивалентах обеспечивается нефотохимическим путём, как правило, за счёт экзогенных органических соединений. Светозависимого нециклического транспорта электронов, сопровождающегося и образованием восстановительных эквивалентов, и синтезом АДФ. При этом возникает потребность в экзогенных донорах электронов, которые необходимы для заполнения электронной вакансии в реакционном центре. В качестве экзогенных доноров электронов могут использоваться как органические, так и неорганические восстановители. Среди неорганических соединений наиболее часто используются различные восстановленные виды серы (сероводород, молекулярная сера, сульфиты, тиосульфаты, тетратионаты, тиогликоляты), а также возможно использование молекулярного водорода.

Оксигенный Оксигенный (или кислородный) фотосинтез сопровождается выделением кислорода в качестве побочного продукта. При оксигенном фотосинтезе осуществляется нециклический электронный транспорт, хотя при определённых физиологических условиях осуществляется исключительно циклический электронный транспорт. В качестве донора электронов при нециклическом потоке используется крайне слабый донор электронов — вода.

Оксигенный фотосинтез распространён гораздо шире. Он свойственен высшим растениям, водорослям, многим протистам и цианобактериям.

Этапы Фотосинтез — процесс с крайне сложной пространственно-временной организацией.

Разброс характерных времён различных этапов фотосинтеза составляет 19 порядков: скорость процессов поглощения квантов света и переноса энергии измеряется в фемтосекундном интервале (10−15 с), скорость электронного транспорта имеет характерные времена 10−10—10−2 с, а процессы, связанные с ростом растений, измеряются днями (105—107 с).

Большой разброс размеров свойственен структурам, обеспечивающих протекание фотосинтеза: от молекулярного уровня (10−27 м3) до уровня фитоценозов (105 м3).

В фотосинтезе можно выделить отдельные этапы, различающиеся по природе и характерным скоростям процессов: фотофизический; фотохимический; химический: реакции транспорта электронов; «темновые» реакции или циклы углерода при фотосинтезе.

На первом этапе происходит поглощение квантов света пигментами, их переход в возбуждённое состояние и передача энергии к другим молекулам фотосистемы (пластохинон)Полищук В. Р. Как разглядеть молекулу. — М., Химия, 1979. — Тираж 70000 экз. — С. 301—305..

На втором этапе происходит разделение зарядов в реакционном центре. Молекула воды теряет электрон под воздействием катиона-радикала, образовавшегося из молекулы хлорофилла после потери ей своего электрона и передачи его пластохинону на первом этапе: H2O\ -\ e^{-} -> H^{+}{} + \dot{O}H. Затем образовавшиеся гидроксильные радикалы под воздействием положительно заряженных ионов марганца преобразуются в кислород и воду: 4 \dot{O}H -> O2{} + 2 H2O. Одновременно с этим процессом происходит перенос электронов по фотосинтетической электронотранспортной цепи, что заканчивается синтезом АТФ и НАДФН. Первые два этапа вместе называют светозависимой стадией фотосинтеза.

Третий этап заключается в поглощении второй молекулой хлорофилла кванта света и передаче ею электрона ферредоксину. Затем хлорофилл получает электрон после цепи его перемещений на первом и втором этапах. Ферредоксин восстанавливает универсальный восстановитель НАДФ.

Четвёртый этап происходит уже без обязательного участия света и включает в себя биохимические реакции синтеза органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимой стадии. Чаще всего в качестве таких реакций рассматривается цикл Кальвина и глюконеогенез, образование сахаров и крахмала из углекислого газа воздуха.

Пространственная локализация

Лист

Фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах — полуавтономных двухмембранных органеллах, относящихся к классу пластид. Хлоропласты могут содержаться в клетках стеблей, плодов, чашелистиков, однако основным органом фотосинтеза является лист. Он анатомически приспособлен к поглощению энергии света и ассимиляции углекислоты. Плоская форма листа, обеспечивающая большое отношение поверхности к объёму, позволяет более полно использовать энергию солнечного света. Вода, необходимая для поддержания тургора и протекания фотосинтеза, доставляется к листьям из корневой системы по ксилеме — одной из проводящих тканей растения.

Потеря воды вследствие испарения через устьица и в меньшей степени через кутикулу (транспирация) служит движущей силой распределения по сосудам. Тем не менее избыточная транспирация является нежелательной, и у растений в ходе эволюции образовались различные приспособления, направленные на снижение потерь воды. Отток ассимилятов, необходимый для функционирования цикла Кальвина, осуществляется по флоэме. При интенсивном фотосинтезе углеводы могут полимеризоваться, и при этом в хлоропластах формируются крахмальные зёрна. Газообмен (поступление углекислого газа и выделение кислорода) осуществляется путём диффузии через устьица (некоторая часть газов движется через кутикулу).

Поскольку дефицит углекислого газа значительно увеличивает потери ассимилятов при фотодыхании, необходимо поддерживать высокую концентрацию углекислоты в межклеточном пространстве, что возможно при открытых устьицах. Поддержание устьиц в открытом состоянии при высокой температуре приводит, однако, к усилению испарения воды, что приводит к недостатку воды, а также также снижает продуктивность фотосинтеза. Этот конфликт решается в соответствии с принципом адаптивного компромисса. Кроме того, первичное поглощение углекислого газа ночью, при низкой температуре, у растений с CAM-фотосинтезом позволяет избежать высоких транспирационных потерь воды.

У некоторых суккулентов с вырожденными листьями (например, у большинства видов кактусов) основная фотосинтетическая активность связана со стеблем.

Фотосинтез на тканевом уровне