Прото́пте́рыДопустимо ударение как на второй, так и на третий слог согласно следующему изданию: () — род лопастепёрых рыб надотряда двоякодышащих. Существуют четыре вида протоптеров, отличающихся размерами тела, ареалом и некоторыми анатомическими особенностями. При этом образ жизни всех видов практически одинаков. Обитают протоптеры в пресных водоёмах тропической Африки, преимущественно со стоячей водой.
Форма тела протоптеров вытянутая, почти круглая в сечении. Чешуя мелкая, парные плавники жгутообразные. Зубы в виде раздвоенных пластин, верхней и нижней. Личинки имеют наружные жаберные придатки, которые исчезают у взрослых рыб по достижении ими примерно 15-сантиметровой длины.
Характерная черта протоптеров — их способность впадать в спячку при пересыхании водоёма, зарываясь в грунт. Обычно спячка протоптеров происходит ежегодно, при пересыхании водоёмов в сухой сезон. При этом рыбы проводят в спячке несколько месяцев до наступления сезона дождей, хотя в случае длительных засух могут прожить без воды долгое время — до 4 лет.
Половой диморфизм выражен крайне слабо. Самец протоптера практически неотличим от самки ни по окрасу, ни по размерам.
Систематика рода Protopterus достигает длины до 2 м, весит до 17 кг; это наиболее крупный из протоптеров. Долгое время этот вид сохранял мировой рекорд по размеру генома — 132,83 пг. Он окрашен в голубовато-серые тона, с многочисленными мелкими тёмными пятнами, иногда образующими «мраморный» узор. Этот вид обитает на территории от Восточного Судана до озера Танганьика. Этот вид подразделяется на три подвида:
, достигающий 1 метра длины и 4 кг веса — обычная рыба Западной Африки. Населяет водоёмы бассейнов рек Сенегал, Гамбия, Нигер и Замбези, озеро Чад и района Катанга. Спина у этого вида обычно буро-зелёная, бока светлее, брюхо грязно-белое. Наиболее хорошо изучена биология именно этого вида. Выделяют два подвида бурого протоптера: — типовой подвид, который, в отличие от всех остальных протоптеров, может обитать в солоноватой воде.
— по-видимому, самый мелкий вид, не превышающий в длину 50 см. Обитает в дельте Замбези и на территориях к юго-востоку от озера Туркана. Для его молоди характерно наличие трёх пар наружных жабр, которые сохраняются в течение очень длительного времени. , обитающий только в бассейне Конго, характеризуется наиболее удлиненным, угревидным телом и очень тёмной окраской. Длина взрослой особи обычно не больше 85 см, однако имеются сведения о поимке экземпляров длиной до 130 см и весом 11 кг.
Иногда всех протоптеров рассматривают как один вид Protopterus aethiopicus с четырьмя подвидами.
Образ жизни
Статус популяции Все протоптеры находятся вне угрозы, хотя местами испытывают сильное давление со стороны человека из-за разрушения среды обитания (впрочем, в той же степени, что и другие рыбы Африки). В ряде районов численность протоптеров весьма высока — так, в Западной Кении большой протоптер составляет 11,8 % поголовья всех рыб. В крупнейшем африканском озере Виктория большой протоптер — обычнейший вид, одна из трёх наиболее часто встречающихся рыб. Численность его в этом озере растёт, хотя в 1970—80-е годы она серьёзно снижалась. Статус популяции протоптера с точки зрения угрозы не оценивался Международной Красной книгой.
Места обитания и поведение Типичный биотоп протоптера — пересыхающие водоёмы со стоячей водой (озёра, старицы и т. п.). Весь его жизненный ритм теснейшим образом связан с гидрологическими особенностями таких водоёмов. В реках протоптер встречается редко, хотя места его обитания часто затапливаются большими реками во время сезонных разливов. В глубоких водоёмах протоптер держится на глубинах до 60 м.
Протоптеры постоянно поднимаются к поверхности, чтобы глотнуть воздуха. Подсчитано, что с помощью жаберного дыхания взрослая рыба получает в среднем только 2 % необходимого кислорода, остальные 98 % — с помощью лёгких. При этом чем крупнее протоптер, тем больше он полагается на лёгочное дыхание — молодь, едва утратившая наружные жабры, весящая до 200 г, получает через жабры почти 90 % кислорода, весящая около 400 г — уже только 83 %. За регуляцию жаберного и лёгочного дыхания у протоптера, вероятно, отвечают разные отделы нервной системы.
Протоптеры ведут ночной образ жизни и выходят на охоту с наступлением темноты. В это время их активность резко возрастает, и они чаще, чем днём, поднимаются к поверхности для дыхания. Перемещаются протоптеры двумя способами: они или плавают за счёт угреобразного изгибания тела, плотно прижимая плавники, или же передвигаются по дну с помощью плавников. Помимо двигательных функций, эти плавники играют большую роль при отыскании добычи, так как они густо усеяны вкусовыми почками (особенно обильно покрыты ими грудные плавники). В мутной воде водоёмов, в которых обитает протоптер, зрение не может играть значительной роли, поэтому рыба при ориентации полагается на обоняние и плавники, которыми ползущий протоптер обследует окружающее пространство. Для передвижения в толще воды плавники протоптера пригодны мало, поскольку их форма не позволяет загребать воду. В дневное время протоптеры ведут себя вяло и апатично, мало двигаясь и проводя почти всё время на дне.
По словам известного немецкого натуралиста Альфреда Брема, протоптер из-за своего свирепого нрава — рыба одиночная.
«Змеиное шипение» протоптеров не подтверждается современными источниками. Тем не менее, если потревожить ещё не впавшего в спячку протоптера в его «спальном гнезде», то он издаёт звуки, напоминающие одновременно и писк и скрип, видимо, с помощью зубов. Раздражённая рыба вне воды способна издавать звуки, похожие на громкий вскрик. Такой же звук раздаётся тогда, когда из лёгких пойманной рыбы с силой выбрасывается воздух. Высовываясь из воды для дыхания, протоптер издаёт при вдохе громкий звук — своего рода визг, иногда слышимый на далёком расстоянии.
Питание Протоптер кормится животной пищей: в основном различными моллюсками, пресноводными крабами, раками и другими ракообразными и отчасти рыбами. Молодь размером меньше 35 см поедает почти исключительно насекомых. По некоторым наблюдениям, протоптеры, обитающие в Кении, питаются в основном растительной пищей.
Добычу протоптер не хватает, а засасывает, причём, если добыча малоподвижна, то рыба не проявляет большой энергии, но при поимке быстрой добычи нападает на неё с большой быстротой и проворством. Возможно, что как раз при этом захватываются и отдельные части растений, остатки которых нередко находят у него в желудке. Захватив добычу, протоптер не глотает её сразу, а выбрасывает изо рта, придерживая за самый кончик, и начинает методично пережевывать, пока она вся не скроется во рту. Затем снова выплёвывает и опять жуёт, и так несколько раз. Рыба при движении ощупывает пространство плавниками. Стоит протоптеру лишь коснуться съедобного объекта одним из четырёх плавников, как молниеносным броском он подскакивает к добыче и отправляет её в пасть. При поимке добычи протоптер проявляет большую энергию; некоторые источники называют его агрессивным хищником. Крупный протоптер может заглотать рыбу достаточно больших размеров (по наблюдениям в аквариуме, например, даже форель). Существуют сведения, что протоптеры могут кормиться и на суше, выползая в прибрежную траву.
Протоптеры проявляют поразительную способность долго оставаться без пищи — по данным экспериментов, до трёх с половиной лет, хотя при длительном голодании впадают в оцепенение.
Недавние исследования показали, что протоптер использует плавники не только, чтобы грести в воде, но и для передвижения по дну. Таким образом, плавники протоптера с точки зрения локомоции являются подобием ног наземных животных. Эта черта протоптера привела учёных к выводу, что передвижение по твёрдой поверхности с помощью четырёх конечностей появилось вначале у рыб, и уже затем — у первых вышедших на сушу позвоночных.
Размножение Протоптеры становятся половозрелыми в возрасте 3—4 лет. Уже в августе — сентябре, то есть спустя месяц-полтора после начала сезона дождей в Южной и Центральной Африке и, соответственно, выхода протоптеров из спячки, начинается нерест, который длится около месяца. К этому времени протоптер сооружает специальное выводковое гнездо. Процесс его постройки изучен достаточно слабо (в природе наблюдать это исключительно сложно, а в аквариумах заставить протоптеров размножаться пока не удавалось), так что неизвестно, кто его строит — самец или самка, или же они строят его совместно. Судя по тому, что в охране гнезда и потомства самка участия не принимает, вероятнее, что гнездо строит самец. Несмотря на свой неуживчивый нрав, протоптер во время размножения становится менее нетерпим к сородичам — гнёзда часто располагаются на небольшом расстоянии друг от друга (7—8 м).
Как правило, выводковое гнездо протоптера строится на мелководье, где слой воды не превышает 40—50 см и где дно поросло высокой густой травой, причём протоптеры выискивают наиболее удалённые места водоёма. Гнездо представляет собой подковообразную нору с двумя входными отверстиями. Одно из них — более широкое — имеет в диаметре 20—30 см, а другое, более узкое — только 10—15 см. В нижней части этой норы, лежащей примерно на глубине 40 см от поверхности грунта и наиболее удалённой от входных отверстий, находится расширенная выводковая камера, в которой откладывается икра. По рассказам местных рыбаков, такие норы, если их не разрушают паводки, служат рыбе от пяти до десяти лет. Подготавливая нору к нересту, самец год от года наращивает вокруг неё грязевой холмик, который в итоге достигает 0,5—1 м высоты.
Обычно гнездо проптоптера имеет два входных отверстия, ведущих в общую выводковую камеру, а иногда и три, но если оно расположено в возвышении грунта (это может быть кочка или насыпь на рисовом поле), то вход может быть и один, хотя гнездо всё равно в этом случае имеет подковообразную форму. При этом в гнезде всегда имеется несколько внутренних отнорков. Стенки гнезда и его дно не покрываются подстилкой и ничем специально не укрепляются, поскольку корни растений достаточно прочно скрепляют его стенки, тем более, что грунт обычно довольно прочный. Икра откладывается в норе непосредственно на её грунтовое дно. Гнездо часто располагается на столь мелком месте, что рыбе приходится добираться от него до глубокой воды буквально выставив спину из воды. В таких случаях протоптеры проделывают своеобразные «тропы» среди водной растительности и травы, тянущиеся на десятки метров. Тропы часто бывают хорошо заметны — по ним только и можно обнаружить гнездо, которое, как правило, так хорошо скрыто, что найти его визуально очень трудно, если только случайно не провалиться в него. Если уровень воды падает (что в местах обитания протоптеров случается нередко), то тропы могут оказаться на совершенно сухом месте и тогда протоптер ползёт в гнездо и из него по сухому грунту. Однако само гнездо строится рыбой так, что никогда не показывается на поверхности и не высыхает даже при самом сильном падении уровня воды.
Забота о выводке, охрана гнезда и его поддержание в нужном состоянии, по-видимому, лежит полностью на самце. При этом рыба, охраняющая гнездо, проявляет необычайную агрессивность по отношению ко всем, кто приближается к гнезду — протоптер набрасывается на любое живое существо и не боится в таком случае даже человека. Известно, что если протоптера прогнать от гнезда (это довольно сложно), то он всё равно обязательно вернётся. Наличие у гнезда нескольких отнорков, возможно, вызвано тем, что самец протоптера сидит в одном из них и находится в постоянном движении, поддерживая с помощью плавников и хвоста необходимый ток воды, омывающий выводок. Так ведёт себя протоптер всё время, пока личинки остаются в гнезде. Почти сразу по окончании нереста у протоптеров начинают развиваться гонады, причём большая часть срока их созревания приходится на период спячки.
Развитие икры и личинок