Листосте́бельные мхи, или Бри́евые мхи, или Брио́псиды () — класс мхов. В отличие от других моховидных, тело гаметофита листостебельных мхов расчленено на стебель и листья.
Класс листостебельные мхи является крупнейшим классом мхов, в котором содержится 95 % всех видов. Он включает примерно 14 500 видов, растущих по всему миру.
Строение
Стебель Стебель (каулидий) у листостебельных мхов имеется всегда, покрыт листьями. Органы размножения располагаются сверху (акрокарпные или верхоплодные мхи) или по бокам (плеврокарпные или бокоплодные мхи) стебля. Акрокарпные мхи имеют прямостоящий стебель (ортотропные мхи), плеврокарпные — горизонтальный стебель (плагиотропные мхи), лежащий, свисающий или плавающий. На самом деле у плагиотропных мхов органы размножения сидят на верхушках укороченных боковых побегов, так что разделение на акрокарпные и плеврокарпные мхи носит формальный характер и допускает множество переходных форм.
В поперечном разрезе стебель округлый, иногда овальный, угловатый или ребристый. Может быть из однородных клеток, но у большинства мхов состоит из дифференцированных. В последнем случае образуется кора или склеродерма, из механической ткани, внутри которой находится основная, проводящая, ткань. Отмершие клетки внутренней коры образуют снаружи эпидермис, один или несколько слоев омертвевших клеток без живого содержимого, служащих для сохранения воды.
Механическую ткань образуют стереиды — вытянутые в длину, узкие, прозенхимные клетки. Обычно имеют желтоватый, бурый, красно-бурый, пурпурный или почти чёрный цвет. Стенки стереид толстые, иногда до почти полного исчезновения просвета. Во внутренних частях стенок имеются водопроводящие поры. Внутренняя поверхность стенки может образовывать папиллообразные выросты, густой сетью прорастающие в полость клетки. Они служат для запасения воды, благодаря чему клетки могут набухать. Основная функция внутренней коры — обеспечивать прочность стебля.
У некоторых мхов наружный слой коры образуют клетки гиалодермы — без хлоропластов, с тонкими, прозрачными стенками и широким просветом.
Устьица в эпидерме стебля отсутствуют у всех листостебельных мхов. Это связано с тем, что они, по сути, и не нужны мхам, с их отсутствием настоящей покровной ткани, требующей регулировки процессов поглощения и выделения. Как поглощение воды, так и её испарение осуществляются сразу всей поверхностью гаметофита.
Чем глубже, тем менее толстые стенки у клеток коры, которая постепенно переходит в основную ткань. Реже кора резко отграничена от основной ткани (Meesia longiseta). Основная ткань состоит из однородных паренхимных клеток, обильно заполненных цитоплазмой, хлоропластами, крахмалом, жирными маслами. В поперечном разрезе клетки часто колленхиматически (в форме треугольных вздутий на углах) утолщены. Основная ткань обеспечивает фотосинтез, служит для сохранения воды, запасов крахмала и масла, а также продуктов секреции (оксалата кальция). Главная функция основной ткани — водопроводящая.
Иногда в основной ткани могут находиться группы мелких тонкостенных клеток, продолжающие в стебле жилки листьев, листовые следы. Одни заканчиваются в основной ткани стебля и не доходят до центрального пучка (так называемые ложные листовые следы), другие — соединяются с центральным пучком (настоящие листовые следы). Настоящие листовые следы могут быть дифференцированы на ткани (сплахнум).
Центральный пучок, или проводящий пучок проходит по оси стебля, состоит из вытянутых в длину, с косыми поперечными перегородками, большей частью тонкостенных клеток с узким просветом. Иногда клетки центрального пучка толстостенные и окрашенные (Dicranum scoparium, виды Hypnum). Обычно проводящий пучок четко отграничен от основной ткани. Центральный пучок обеспечивает проведение воды и её сохранение. Имеется не у всех видов и родов. В случае отсутствия центрального пучка его функции выполняет основная ткань, заполняющая стебель целиком.
Из любой поверхностной клетки стебля могут образовываться волосовидные образования — ризоиды. Это однорядные многоклеточные нити с бурыми, фиолетовыми или красноватыми продольными оболочками и с косыми поперечными перегородками. С помощью ризоидов мхи крепятся к субстрату и адсорбируют воду из окружающей среды. Кроме того, ризоиды способны к фотосинтезу. Формируются по всей поверхности стебля, но чаще всего — у основания прямостоячего стебля или на брюшной, обращённой к субстрату, стороне ползучего или лежачего стебля. Иногда ризоиды покрывают весь стебель густым войлоком, светлым или окрашенным в бурый, фиолетовый или красноватый цвет. У некоторых мхов ризоиды скручиваются в длинные тяжи.
Ризоидный войлок поднимает воду из почвы и долго сохраняет её в капиллярных пространствах между ризоидами и растением. Ризоиды водных мхов прикрепляют их к субстрату, адсорбирующая функция для них не столь актуальна. Для более надёжного крепления на концах ризоидов водных мхов образуются вильчатые разветвления, иногда сплетающиеся в подушечки. С изменением питания и освещения ризоиды могут превратиться в зелёную вторичную протонему.
На верхушке стебля, в пазухах листьев, в месте отхождения листьев от стебля при росте возникают нитевидные образования из нескольких клеток, — булавовидные волоски. Их оконечная клетка выделяет слизь, защищающую точки роста стебля от высыхания.
У некоторых бокоплодных мхов на стебле развиваются выросты стебля — парафиллии ( — возле, — лист). Они зелёные, нитевидные или листовидные, простые или разветвлённые. Иногда парафиллии вырастают так густо, что окутывают стебель густым зелёным войлоком. Формы парафиллии принимают самые разные, на стебле располагаются безо всякого порядка. Жилок никогда не имеют. Могут не только проводить и удерживать воду, но и выполнять функцию фотосинтеза. Нитевидные парафиллии крепятся к стеблю одной, а листовидные — двумя или более клетками основания.
Стебель никогда не ветвится надвое. Всегда боковые побеги образуются на главном, ниже листа, никогда — в пазухах.
Ветвление мхов бывает двух основных видов: симподиальное и моноподиальное.
Акрокарпные мхи ветвятся в основном по симпоидальному типу. Ветвление слабое, обычно только в верхней части. Инновации, то есть новые боковые ветви, образуются под органами размножения и растут в направлении главного стебля, на верхушке они могут снова давать гаметангии.
Ветвление может идти по симпоидальному типу (побеги возникают по одному), по вильчатому типу (парные побеги) или по пучковидному типу (сразу несколько побегов). Вильчатое и пучковидное ветвление здесь — частный случай симпоидального, где инноваций возникает сразу две или несколько. После отмирания главного стебля инновации, укореняясь, становятся самостоятельными растениями.
У бокоплодных мхов стебли ветвятся моноподиально. Есть явно выраженный главный побег, от которого отходят боковые ветви. На каждой стороне стебля ветви появляются в восходящей (акропетальной) последовательности. Чем моложе побег, тем он ближе к верхушке. Новые ветви отрастают слабо, поскольку главный побег долго не отмирает и продолжает расти.
При правильном чередовании зачатков ветвей ветвление стебля перистое; при повторном ветвлении (образовании на боковых побегах ветвей второго и третьего порядка) — дважды или триждыперистое ветвление.
Рост побегов и развитие ветвей и у верхоплодных, и у бокоплодных мхов зависит от точки роста главного стебля. Если удалить верхушку стебля, то разовьются в побеги покоящиеся почки.
Листья Листья (филлидии или филлоиды) всегда сидячие, бесчерешковые, как правило, поперечно прикреплённые к стеблю, расположены всегда по спирали, в три или пять рядов, изредка двурядно. Никогда не располагаются супротивно или мутовчато. Закладываются в восходящей последовательности. Листья образуются делением двусторонней верхушечной клетки, от которой с двух сторон отделяются сегменты. Сегменты делятся перегородками всегда только в одной плоскости. С прекращением верхушечного роста листа его окончательный размер достигается вставочным ростом в его основании.
По расположению на стебле делятся на низовые, срединные и покровные.
Стеблевые листья — срединные, расположены в средней и верхней частях стебля. Веточные листья у большинства мхов не отличаются от стеблевых формой, только более мелкими размерами. Но у некоторых мхов листья на ветках могут принимать иную форму, чем на основном побеге. Расположены очень близко друг к другу, закрывая всю облиственную поверхность стебля.
Покровные листья окружают органы размножения, обычно значительно больше стеблевых, отличаются от них формой, а часто и строением, иногда окраской. Покровные листья, окружающие архегонии, называются перихециальными, а покровные листья, окружающие антеридии, — перигониальными.
Низовые листья сильно редуцированные, намного меньше стеблевых, чешуевидные. Развиваются в нижней надземной или подземной части стебля у мхов, имеющих ризомы. Часто не имеют хлорофилла.
Листья мхов простые, цельные, по краю могут быть зубчатыми и крайне редко глубоко разделёнными. Листовая пластинка чаще всего однослойная, реже она целиком или частично двуслойная или многослойная. Пластинка может быть плоской, чашевидной, ложковидной, желобчатой, складчатой, килеватой, бороздчатой или волнистой. Поверхность может быть гладкой и блестящей, или бархатистой и тусклой. Клетки листа богаты хлоропластами и выполняют функцию фотосинтеза. Жилка, если она вообще развита, проходит посередине листа и состоит из толстостенных, вытянутых клеток. Кроме механического удержания листа, жилка обеспечивает проведение пластических веществ и воды. Кожицы, устьиц на листе никогда не бывает.
В пластинке листа различают основание, верхушку, край, кайму, крылья и ушки.
Основанием называется место прикрепления листа к стеблю. Противоположный конец называют верхушкой. Листовые крылья или листовые ушки развиваются на углах основания листа. Ушки резко отличаются формой, окраской и размерами от остальных клеток и служат для сохранения воды. Кайму листа образуют длинные и узкие клетки, расположенные в один или несколько рядов по краю листа.
По форме листья очень разнообразны — от округлых до шиловидных. Наиболее часто встречаются формы: округлая; яйцевидная; эллиптическая; языковидная; ланцетная; шиловидная.
Строение краёв листьев разнообразно. Отворачиваясь, загибаясь или отгибаясь, край листа создаёт микроскопические полости, где удерживается капиллярная вода. Завернутый край листа характерен для мха, обитающего в условиях периодической засухи, поскольку выполняет защитную функцию, предохраняя лист от иссушения.
Клетки листа бывают двух основных типов: паренхиматические — обычно округлые или многоугольные (часто квадратные и шестиугольные), почти одинаковой длины и ширины, и прозенхиматические — узкие, вытянутые в длину, прямые, извитые, червеобразные с заострёнными, заходящими друг за друга концами. Клетки пластинки листа редко одинаковые. Верхняя часть листа обычно состоит из толстостенных паренхиматических мелких клеток, иногда мамиллозных (конусообразные выросты клеток без утолщения клеточных оболочек) или папиллозных. Клетки основания всегда несколько крупнее и резко отличаются от верхних клеток по форме.
Папиллы (утолщения клеточной оболочки) наиболее характерны для бриевых мхов. Они сильно увеличивают всасывающую поверхность клетки, способствуют более быстрому забору воды и проведению её внутрь клетки. Особенно часто развиваются папиллы на клетках мхов, растущих в сухих и сильно освещённых местах, но широко распространены и у произрастающих в условиях избыточной влажности.
У ряда систематически далёких групп мхов проявляется чёткое обособление ассимиляционных и водоносных элементов листа.
У верхоплодных мхов жилка листа обычно простая, неразветвлённая. Бокоплодные мхи могут иметь совершенно различные жилки или не иметь их вовсе даже у представителей одного семейства. Жилка может быть простая — в одну полосу; двойная, расходящаяся сразу же от основания листа на два луча; вильчатая — простая жилка с короткими ответвлениями.