Microgastrinae — подсемейство паразитических наездников Braconidae (Ichneumonoidea) из подотряда стебельчатобрюхие перепончатокрылые. Одно из наиболее богатых видами подсемейство животных на Земле, известно более 3000 видов (потенциально до 50 тысяч). Несмотря на свои небольшие размеры, они знакомы и агрономам, и полевым экологам как одна из основных групп естественных врагов гусениц, питающихся на растениях. Их численность и почти повсеместное наземное распространение, сложные взаимодействия с насекомыми-хозяевами и историческая связь с мутуалистическими (Polydnaviridae) все это способствовало тому, что Microgastrinae стали модельной группой организмов для изучения паразитизма, геномики паразитоидов и биологии спаривания.
Распространение Встречаются всесветно, кроме Антарктики на высотах от уровня моря до 4500 м и от 82°N до 55°S. Наибольшая фауна отмечена в Юго-Восточной Азии (46 родов и 752 вида), Неотропике (43, 768) и Палеарктике (28, 827). Региональные фауны (2020): Китай (448), Коста-Рика (427 видов), Россия (388), Венгрия (327), США (299), Германия (248), Индия (245), Великобритания (242), Канада (213)… , Украина (154), Азербайджан (126), Казахстан (121), Молдавия (113). На Ближнем Востоке 292 вида (23 рода), в Турции — 173 вида, в Иране — 209 видов.
Данные по распространению подсемейства и отдельных его родов носят предварительный характер. В мировом масштабе только род Apanteles s.str. в настоящее время насчитывает более 1000 описанных видов; однако, судя по коллекционным материалам и данным ДНК-штрихкодов, Glyptapanteles и Diolcogaster с их тропическим видовым богатством и, возможно, род Cotesia с его умеренным богатством также должны достичь этого числа, когда будут проведены более полные исследования мировой фауны. В отсутствие надежной филогении родов Microgastrinae преждевременно делать какие-либо биогеографические выводы, однако, хотя большинство богатых видами родов являются космополитами, некоторые из них, по-видимому, ограничены определенными регионами. Например, это характерно для родов Clarkinella, Pseudapanteles, Protomicroplitis и Venanus (Новый Свет); Alloplitis и Philoplitis (тропики Старого Света); Paroplitis (Голарктика); Fornicia и Wilkinsonellus (пантропики). Однако дальнейшие исследования могут со временем изменить эти представления; например, роды Alloplitis, Austrocotesia, Fornicia, Miropotes, Nyereria, Philoplitis и Wilkinsonellus считались эндемичными для одного региона, но впоследствии оказалось, что их распространение в мире значительно шире.
Биология Большинство видов наездников-микрогастрин являются паразитоидами гусениц бабочек Lepidoptera (известно более 3500 видов бабочек-хозяев). Свою личиночную жизнь Microgastrinae проводят в качестве койнобионтных эндопаразитоидов личинок Lepidoptera. В качестве хозяев выступает практически весь экологический спектр Lepidoptera — от листоедов и стеблеедов до крупных открытоживущих павлиноглазок (Saturniidae) и бражников (Sphingidae). Отдельные виды Microgastrinae, как правило, очень специфичны к хозяевам и нападают только на один или несколько таксономически близких или экологически сходных видов гусениц. Взрослые самки ос обычно кладут яйца в личинок раннего возраста, внутри которых развитие личинок происходит с помощью яда и воздействия (Polydnaviridae, PDV) на иммунную и эндокринную системы хозяина. Известно, что некоторые виды особей кладут яйца в яйцах хозяина, но в этих случаях личинки вылупляются и их питание и развитие начинается только после того, как сам хозяин вылупится и перейдет в личиночную форму. Типичным является наличие трёх личиночных возрастов, хотя в некоторых случаях, особенно в случае Microplitis, было зарегистрировано четыре. Появление паразитов обычно происходит из поздних возратсов личинок или препкуколок хозяина, после чего личинки наездников прядут характерные для вида коконы на хозяине, под ним или рядом с ним, которые часто сохраняются в течение короткого периода после появления паразитоидов. В очень редких случаях паразитоиды выходят из личинок хозяев среднего возраста, и то же поколение хозяев может паразитировать в последующих возрастах на появившихся имаго.
Взрослые самки могут откладывать в хозяина как единичные яйца, так и до нескольких сотен яиц как одного, так и обоих полов. Паразитоид ведет себя обычно как одиночный (откладывает одно яйцо) или как грегариновый (откладывает несколько яиц) паразитоид, часто зависит от вида, но может быть и факультативным в зависимости от размера хозяина и его личиночного возраста.
Массовые ассоциации коконов наездников-микрогастрин часто являются высоко диагностичными для отдельных видов, особенно в сочетании с идентификацией вида хозяина. Таким образом, во многих случаях можно определить, какой вид наездников паразитировал на хозяине, даже после того, как взрослые особи покинули место развития. Некоторые массы коконов создаваемые грегариновыми видами, представляют собой необычные кооперации, поскольку появляющиеся личинки сначала прядут общую структуру коконной массы, а затем свои индивидуальные коконы.
Взрослые особи обычно спариваются вскоре после появления, после очень короткого ухаживания, которому способствуют близко расположенные феромоны и видоспецифические паттерны жужжания/махания крыльями. Сама копуляция происходит быстро, часто в течение нескольких секунд или менее. У одного вида было зарегистрировано, что самцы образуют брачные стаи вблизи мест появления самок. Самки выходящие из коконов, способны к оплодотворению и откладке яиц относительно быстро, но в зависимости от наличия хозяина им могут потребоваться периоды так называемого пополнения запасов яиц. Взрослые наездники, особенно самцы, а также самки, посещают цветки в поисках нектара, особенно цветки растений семейств Asteraceae, Apiaceae и других групп растений с мелкими цветками, доступными для таких мелких насекомых. Тем не менее, посадка таких цветов вблизи сельскохозяйственных культур изучалась относительно мало как способ биологического контроля гусениц вредителей, а селективное преимущество, которое может дать такая подкормка, относительно дополнительного хищничества для взрослых паразитоидов, остается неясным.
Вирусы Для размножения микрогастринам необходим вирус из группы (Polydnaviridae, PDV). Это происходит путем введения яиц с провирусным геномом и вирионами в полость тела хозяина. Затем вирионы заражают клетки хозяина и выбрасывают в них свою ДНК, не давая наезднику уничтожить свое потомство, а наоборот, способствуя его росту внутри организма хозяина.
Значение Более 100 видов Microgastrinae (Apanteles, Cotesia, Microplitis и другие) используются в биологическом контроле вредителей .
Палеонтология Вымершие роды и виды Microgastrinae были обнаружены в эоценовых и олигоценовых отложениях, начиная с 37—44 млн лет назад. Много образцов из миоцена (20—30 млн лет назад) известно из доминиканского и мексиканского янтарей, но большинство из них, по-видимому, являются неописанными представителями вымерших родов. В 2014 году был пересмотрен таксономический статус всех ранее известных таксонов ископаемых Microgastrinae. Происхождение Microgastrinae оценивается в ~ 54 млн лет назад (Murphy et al. 2008)Murphy N, Banks JC, Whitfield JB, Austin AD (2008) Phylogeny of the parasitic microgastroid subfamilies (Hymenoptera: Braconidae) based on sequence data from seven genes, with an improved time estimate of the origin of the lineage. Molecular Phylogenetics and Evolution 47(1): 378—395. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2008.01.022Belokobylskij SA (2014) Family Braconidae Nees, 1812. In: Antropov A.V., Belokobylskij S.A., Compton S.G., Dlussky G.M., Khalaim A.I., Kolyada V.A., Kozlov M.A., Perfilieva K.S., Rasnitsyn A.P. (2014). The wasps, bees and ants (Insecta: Vespida = Hymenoptera) from the Insect Limestone (Late Eocene) of the Isle of Wight, UK. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh 104(3-4): 335—446. https://doi.org/10.1017/S1755691014000103.
Систематика Одно из крупнейших подсемейств браконид и животных в целом. Известно более 80 родов и около 3000 описанных видов. По оценкам энтомологов эта гиперразнообразная группа потенциально включает от 17 000 до 46 000+ и более видов по всему миру. Мэсон (Mason, 1981) и Тобиас (1988) рассматривают таксоны Cardiochilinae и Miracinae в качестве отдельных подсемейств, а не триб подсемейства Microgastrinae, как считалось ранее.
Классификация До 2020 года выделяли 4 трибы (или группы родов): Триба Apantelini Роды: Alphomelon, Apanteles, Dolichogenidea, Exoryza, Illidops, Pholetesor, Promicrogaster… Триба Cotesinii Роды: Cotesia, Deuterixys, Diolcogaster, Distatrix, Glyptapanteles, Parapanteles, Protapanteles, Protomicroplitis, Rasivalva… Триба Microgastrini Роды: Choeras, Hypomicrogaster, Microgaster, Pseudapanteles, Rhygoplitis, Sathon, Xanthomicrogaster… Триба Microplitinii Род Microplitis
?Mirax (Miracinae), Mesocoelus.
Список родов Известно более 80 родов Microgastrinae:
Agupta Fernandez-Triana, 2018 Alloplitis Nixon, 1965 Alphomelon Mason, 1981 Apanteles Förster, 1862 Austinicotesia Fernandez-Triana, 2018 Austrocotesia Austin & Dangerfield, 1992 Beyarslania Koçak & Kemal, 2009 Billmasonius Fernandez-Triana, 2018 Buluka de Saeger, 1948 Carlmuesebeckius Fernandez-Triana, 2018 Chaoa Luo & You, 2004 Choeras Mason, 1981Gao, Y.-S., Shi, P.-L., Achterberg, C.V., Chen, X.-X. & Tang, P. (2026) A new species of the genus Choeras Mason (Hymenoptera: Braconidae) from China. Zootaxa, 5869 (3), 596–600. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5869.3.15 Clarkinella Mason, 1981 Cotesia Cameron, 1891 Cotesia crassifemorata Cotesia fascifemorata (Гренландия) Cuneogaster Choi & Whitfield, 2006 Dasylagon Muesebeck, 1958 Deuterixys Mason, 1981 Diolcogaster Ashmead, 1900 Distatrix Mason, 1981 Dodogaster Rousse, 2013 Dodogaster grangeri Dolichogenidea Viereck, 1911 Eripnopelta Chen, 2017 Exix Mason, 1981 Exoryza Mason, 1981 Exulonyx Mason, 1981 Fornicia Brullé, 1846 Gilbertnixonius Fernandez-Triana, 2018 Glyptapanteles Asmead, 1904 Hygroplitis Thomson, 1895 Hypomicrogaster Ashmead, 1898 Iconella Mason, 1981 Iconella alfalfae (Nixon, 1960) Illidops Mason, 1981 Janhalacaste Fernandez-Triana, 2018 Jenopappius Fernandez-Triana, 2018 Jimwhitfieldius Fernandez-Triana, 2018 Keylimepie Fernández-Triana, 2016 Kiwigaster Fernández-Triana, Whitfield & Ward, 2011 Kotenkosius Fernandez-Triana, 2018 Larissimus Nixon, 1965 Lathrapanteles Williams, 1985 Mariapanteles Whitfield & Fernández-Triana, 2012 Markshawius Fernandez-Triana, 2018 Microgaster Latreille, 1804 Microplitis Förster, 1862 (200 видов) Microplitis lugubroides Miropotes Nixon, 1965 Napamus Papp, 1993 Neoclarkinella Rema & Narendran, 1996 Nyereria Mason, 1981 Ohenri Fernandez-Triana, 2018 Papanteles Mason, 1981 Parapanteles Ashmead, 1900 Parenion Nixon, 1965 Paroplitis Mason, 1981 Pelicope Mason, 1981 Philoplitis Nixon, 1965 Pholetesor Mason, 1981Whitfield JB (2006) Revision of the Nearctic species of the genus Pholetesor Mason (Hymenoptera: Braconidae). Zootaxa 1144: 3—94. https://doi.org/10.11646/zootaxa.1144.1.1 Teremys Pholetesor moczari Prasmodon Nixon, 1965 Promicrogaster Brues & Richardson, 1913 Protapanteles Ashmead, 1898 Protomicroplitis Ashmead, 1898 Pseudapanteles Ashmead, 1898 Pseudofornicia van Achterberg, 2015 Pseudovenanides Xiao & You, 2002 Qrocodiledundee Fernandez-Triana, 2018 Rasivalva Mason, 1981 Rhygoplitis Mason, 1981 Sathon Mason, 1981 Semionis Nixon, 1965 Sendaphne Nixon, 1965 Shireplitis Fernández-Triana & Wardan Achterberg, 2013 Silvaspinosus Fernandez-Triana, 2018