ИхневмонидыКаспарян Д. Р. Сем. Ichneumonidae — ихневмониды // , или наездники-ихневмониды, или настоящие наездники , — семейство паразитических наездников из надсемейства Ichneumonoidea отряда перепончатокрылых. Одно из крупнейших и наименее изученных семейств насекомых, общая численность видов данного семейства, по некоторым оценкам, может составлять до 100 тысяч.
Строение Насекомые средней величины, реже мелкие или крупные. Длина тела колеблется от 2 до 40 мм, с яйцекладом до 170 мм. Брюшко сильно удлинённое и может быть искривлено и сегментировано, самки некоторых видов (в частности, родов Rhyssa, Megarhyssa, Dolichomitus) имеют очень длинный яйцеклад, превышающий длину тела. Отличаются от жалоносных перепончатокрылых прежде всего длинными неколенчатыми усиками. В усиках, как правило, более 16 члеников (иногда из 13—15 члеников). Жвалы, как правило, с двумя зубцами.
Крылья хорошо развиты почти у всех ихневмонид. Исключение составляют отдельные роды подсемейства Cryptinae (Gelis, Polyaulon, Oresbius, Agrothereutes) и Orthocentrinae (Stenomacrus), у которых крылья могут быть редуцированы или отсутствовать. Крылья с развитым жилкованием, птеростигма выраженная.
Биология На стадии личинки — паразиты личинок и куколок многих групп насекомых, в том числе сельскохозяйственных вредителей. Обычными хозяевами ихневмонид являются чешуекрылые, перепончатокрылые (пилильщики, осы, наездники, муравьиJosé-María Gómez Durán and Cornelis van Achterberg. (2011). [Oviposition behaviour of four ant parasitoids (Hymenoptera, Braconidae, Euphorinae, Neoneurini and Ichneumonidae, Hybrizontinae), with the description of three new European species.] — Zookeys. 2011; (125): 59—106.), двукрылые, жуки, реже сетчатокрылые, верблюдки, ручейники. Некоторые виды паразитируют на пауках и ложноскорпионах. Некоторые ихневмониды заражают других ихневмонид, браконид и тахин, выступая в роли вторичных паразитов.
В отличие от браконид, ихневмониды никогда не паразитируют во взрослых насекомых и в нимфах насекомых с неполным превращением. Ихневмониды также никогда не паразитируют в яйцах насекомых. В тех случаях, когда ихневмониды заражают яйцо (некоторые Ctenopelmatinae, Diplazontinae, Collyria), их личинки заканчивают развитие в личинке или куколке хозяина.
Взрослые ихневмониды — большей частью крылатые свободноживущие насекомые. Обычно ихневмонид можно встретить на цветках растений, особенно на цветках с открытыми нектарниками, где они питаются нектаром и пыльцой. Наездники нуждаются в ежедневном потреблении воды, в связи с чем они больше встречаются близ водоёмов, в местностях с регулярным выпадением осадков или росы. Многие виды ведут сумеречный или ночной образ жизни.
Продолжительность жизни взрослых наездников 1—2 месяца. Некоторые ихневмониды зимуют на стадии имаго, что удлиняет жизнь взрослых особей этих видов до 10 месяцев. Зимовка на стадии имаго свойственна прежде всего наездникам подсемейств Ichneumoninae, а также Cryptinae, некоторым Pimplinae и Orthocentrinae.
Фотогалерея
Генетика Гаплоидный набор хромосом n = 8—21Gokhman Vladimir E. (2000). Karyology of parasitic Hymenoptera: current state. // Hymenoptera: evolution, biodiversity and biological control (Andrew D. Austin, Mark Dowton). Csiro Publishing, 2000. — pp.1—468 (198—206)..
Распространение Встречаются повсеместно. Мировая фауна включает 1600 родов и более 25 тыс. видов, в Палеарктике — 38 подсемейств, 800 родов и более 9900 видов. Фауна России включает 38 подсемейств, 550 родов и более 3700 видов наездников-ихневмонид.
Фауна остаётся во многом до конца неизученной. В фауне России это самое крупное по числу видов семейство насекомых, и только в одной Европейской части РФ предполагается обнаружение до 5000 видов. Фауна бывшего СССР оценивалась более чем в 8 тысяч видов ихневмонид. В Австрии 2588 видов, в Италии — 1798, в Швейцарии — 1878, во Франции — 3016Seraina Klopfstein, Matthias Riedel, Martin Schwarz. (2019). Checklist of ichneumonid parasitoid wasps in Switzerland (Hymenoptera, Ichneumonidae): 470 species new for the country and an appraisal of the alpine diversity. Alpine Entomology 3 2019, 51—81. DOI 10.3897/alpento.3.31613 . В Германии известно 3644 видовRiedel M, Humala AE, Schwarz M, Schnee H, Schmidt S (2021) Checklist of the Ichneumonidae of Germany (Insecta, Hymenoptera). Biodiversity Data Journal 9: e64267. https://doi.org/10.3897/BDJ.9.e64267. В Великобритании около 1500 видов и 350 родов. В Северной Америке известно около 8000 видов, что больше, чем из какого-либо другого семейства перепончатокрылых насекомых. Общая численность видов данного семейства, по некоторым оценкам, может достигать 100 тысяч. Одной из наиболее изученных региональных фаун является Коста-Рика, по которой опубликовано монографическое 4-томное исследование крупного британского гименоптеролога Яна Гоулда (Ian David Gauld, 1947—2009). Всего на 2793 страницах ему удалось рассмотреть 19 из 26 подсемейств Ichneumonidae и описать 17 родов и 956 видов новых для этой страны (по его оценкам, в стране насчитывается около 3000 видов)Gauld I. D. 1991. The Ichneumonidae of Costa Rica, 1. Introduction, keys to subfamilies, and keys to the species of the lower Pimpliform subfamilies Rhyssinae, Poemeniinae, Acaenitinae and Cylloceriinae. Memoirs of the American Entomological Institute 47: 1—589.Gauld I. D. 1997. The Ichneumonidae of Costa Rica, 2. Introduction and keys to species of the smaller subfamilies, Anomaloninae, Ctenopelmatinae, Diplazontinae, Lycorininae, Phrudinae, Tryphoninae (excluding Netelia) and Xoridinae, with an appendix on the Rhyssinae, with a cladistic analysis of the genera and subgenera of Xoridinae. Memoirs of the American Entomological Institute 57: 1—485.Gauld I. D. 2000. The Ichneumonidae of Costa Rica, 3. Introduction and keys to species of the subfamilies Brachycyrtinae, Cremastinae, Labeninae and Oxytorinae, with an appendix on the Anomaloninae. Memoirs of the American Entomological Institute 63: 1—453.Gauld I. D., C, Godoy, R. Sithole, & J. Ugalde G. 2002a. The Ichneumonidae of Costa Rica, 4. Introduction and keys to species of the subfamilies Metopiinae / by Ian Gauld and Rudo Sithole; Branchinae (Atrophini, Banchini) by Jesus Ugalde Gomez & Ian Gauld and Banchinae (Glyptini) by Carolina Godoy & Ian Gauld. Memoirs of the American Entomological Institute 66: 1—768. ISBN 1887988106.Gauld I. D. 1988. A survey of the Ophioninae (Hymenoptera: Ichneumonidae) of tropical Mesoamerica with special reference to the fauna of Costa Rica. Bulletin of the British Museum (Natural History) Entomology 57: 1—309.Ian David Gauld (1947—2009) . — Revista de Biología Tropical. vol.57, suppl.1: 26—30. San José Nov. 2009.
Предполагается, что семейство насчитывает не менее 60 тысяч видов (около 1250 родов), из которых на сегодняшний день описаны немногим более 30 тысяч (https://web.archive.org/web/20160404092612/http://www.taxapad.com/).
Классификация По данным на 2017 год в семействе Ichneumonidae было около 40 подсемейств, около 1600 родов и более 23 000 валидных видов. Потенциальное их число оценивается на уровне 60—100 тысяч видов. Крупнейшими подсемействами являются следующие: Cryptinae — 395 родов и 4 661 вид (вместе с Phygadeuontinae) Ichneumoninae — 438 родов и 4 288 видов Campopleginae — 70 родов и 2 133 вида Banchinae — 61 род и 1 705 видов Pimplinae — 75 родов и 1 539 видов Ctenopelmatinae — 105 родов и 1 253 вида Tryphoninae — 59 родов и 1 215 видов Ophioninae — 33 рода и 1 023 вида
Подсемейства распределены по трём основным группам (Quicke et al., 2000): Pimpliformes, Ichneumoniformes, Ophioniformes и отдельно Orthopelmatinae и базальные Labeninae и Xoridinae (ранее их выделяли в Orthopelmatiformes, Labeniformes и Xoridiformes). Ранее также отдельно выделяли Tryphoniformes (Adelognathinae, Eucerotinae, Mesochorinae, Metopiinae, Tryphoninae). В 2009 году предлагалась следующая топология (Quicke et al. 2009): Xoridinae + (Labeninae + (Pimpliformes + ((Claseinae + (Pedunculinae + Brachycyrtinae) + (Ichneumoniformes + Ophioniformes))))). Однако позднее (Santos 2017; Klopfstein et al. 2019) группа Ophioniformes рассматривалась как сестринская к кладе остальных Pimpliformes + IchneumoniformesKlopfstein S, Langille B, Spasojevic T, Broad GR, Cooper SJB, Austin AD, Niehuis O (2019) Hybrid capture data unravel a rapid radiation of pimpliform parasitoid wasps (Hymenoptera: Ichneumonidae: Pimpliformes). Systematic Entomology 44: 361–383. https://doi.org/10.1111/syen.12333. В 2019 году в эту филогенетическую схему были внесены изменения.
Ichneumoniformes Adelognathinae Agriotypinae Ateleutinae Brachycyrtinae (Brachycyrtus) Claseinae Cryptinae Eucerotinae Ichneumoninae (включая Alomyinae) Labeninae Microleptinae Pedunculinae Phygadeuontinae (= Gelinae, Hemitelinae) (ранее в Cryptinae)
Pimpliformes Acaenitinae Collyriinae Diacritinae Diplazontinae ?Microleptinae Orthocentrinae (иногда включают в Microleptinae) Pimplinae (= Ephialtinae) Poemeniinae (иногда включают в Pimplinae) Rhyssinae (иногда включают в Pimplinae) Stilbopinae (иногда включают в Banchinae)
Ophioniformes (внутри неё есть группа близкородственных подсемейств, которую Quicke et al. (2009) назвал высшими “higher Ophioniformes”, включающая Anomaloninae, Campopleginae, Cremastinae, Nesomesochorinae и Ophioninae)Quicke DLJ, Laurenne NM, Fitton MG, Broad GR (2009) A thousand and one wasps: a 28S rDNA and morphological phylogeny of the Ichneumonidae (Insecta: Hymenoptera) with an investigation into alignment parameter space and elision. Journal of Natural History 43: 1305–1421. https://doi.org/10.1080/00222930902807783 Agriotypinae Anomaloninae (= Anomalinae) Banchinae Campopleginae (= Porizontinae) Cremastinae Ctenopelmatinae (= Scolobatinae) Cylloceriinae (= Oxytorinae, иногда включают в Microleptinae) Lycorininae (иногда включают в Banchinae) Mesochorinae Metopiinae Neorhacodinae (иногда включают в Banchinae) Ophioninae Orthopelmatinae Paxylommatinae (=Hybrizontinae Blanchard, 1845; иногда исключают из состава Ichneumonidae в отдельное семейство Paxylommatidae)Тобиас В. И. (2000). Сем. Paxylommatidae — Паксиломматиды. — Определитель насекомых Дальнего Востока России. — Т. 4. Часть 4. 2000. С. 572—576. Pedunculinae Phrudinae Sisyrostolinae (Pushta mordovensis)Khalaim, A.I. (2026) Pushta mordovensis, a new genus and species of Darwin wasps (Hymenoptera: Ichneumonidae) from Russia. Zootaxa, 5807 (1), 189–193. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5807.1.10Khalaim, A.I., Ruíz-Cancino, E. & Coronado-Blanco, J.M. (2023) Taxonomy of the genus Peucobius Townes (Hymenoptera, Ichneumonidae, Sisyrostolinae). Journal of Hymenoptera Research, 95, 245–260. https://doi.org/10.3897/jhr.95.98222Bennett, A.M.R., Sääksjärvi, I.E. & Broad, G.R. (2013) Revision of the New World species of Erythrodolius (Hymenoptera: Ichneumonidae: Sisyrostolinae), with a key to the world species. Zootaxa, 3702 (5), 425–436. https://doi.org/10.11646/zootaxa.3702.5.2 Stilbopinae Tatogastrinae (иногда включают в Microleptinae или Oxytorinae) Tersilochinae Tryphoninae
Ранее выделялись и другие высшие группы: Tryphoniformes (по Gauld et al. 1997) из подсемейств Adelognathinae, Eucerotinae, Tryphoninae и Townesioninae (позднее синонимизированное с Banchinae)Gauld ID, Wahl D, Bradshaw K, Hanson P, Ward S (1997) The Ichneumonidae of Costa Rica 2. Introduction and keys to species of the smaller subfamilies, Anomaloninae, Ctenopelmatinae, Diplazontinae, Lycorininae, Phrudinae, Tryphoninae (excluding Netelia) and Xoridinae, with an appendix on the Rhyssinae. Memoirs of the American Entomological Institute 57: 1–485. Labeniformes: Labeninae (= Labiinae) Orthopelmiformes: Orthopelmatinae Xoridiformes: Xoridinae Brachycyrtiformes: Brachycyrtinae, Claseinae и Pedunculinae
Палеонтология