Конечная полоска (лат. stria terminalis; также терминальная полоска) — структура головного мозга, представляющая собой пучок нервных волокон, проходящий вдоль латерального края желудочковой поверхности таламуса. Являясь одним из основных эфферентных путей миндалевидного тела, терминальная полоска идёт от его центромедиального отдела к вентромедиальному ядру гипоталамуса.
Анатомия Терминальная полоска прикрывает верхнюю таламостриарную вену и при макроскопическом исследовании желудочков головного мозга сверху служит ориентиром границы между таламусом и хвостатым ядром.
Терминальная полоска простирается от области межжелудочковых отверстий до нижнего (височного) рога бокового желудочка и проводит волокна от миндалевидного тела к септальным ядрам, областям гипоталамуса и таламуса. В её составе также проходят волокна, направляющиеся из этих областей обратно к миндалевидному телу.
Ядро ложа терминальной полоски Ядро ложа терминальной полоски (англ. bed nucleus of the stria terminalis, BNST) представляет собой совокупность ядер у основания боковых желудочков. Оно располагается вентральнее области перегородки, непосредственно дорсальнее и каудальнее передней спайки, а также ростральнее и дорсальнее ядер гипоталамуса. BNST, ядра гипоталамуса и септальные ядра находятся в непосредственной близости друг от друга и имеют многочисленные взаимные проекции.
У человека активность BNST связывают с гипербдительным мониторингом угрозы. Предполагается, что BNST служит одним из релейных узлов гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой оси и регулирует её активность в ответ на острый стресс.
Участие BNST в реакциях страха зависит от временной организации условного стимула. В экспериментах на крысах повреждение BNST не влияло на аверсивное обусловливание при одноминутном интервале между помещением животного в определённый контекст и воздействием электрического разряда, но существенно уменьшало реакцию замирания при десятиминутном интервале. Авторы исследования пришли к выводу, что BNST участвует в обусловливании на длительные условные стимулы; полученные результаты в меньшей степени согласуются с гипотезой о том, что BNST включается просто вследствие продолжительного состояния страха, и лучше согласуются с ролью временной удалённости начала условного сигнала от аверсивного события.
Предполагается также, что посредством связей с орбитофронтальной корой BNST участвует в поведенческом торможении в ответ на незнакомых особей. Функциональное разобщение содержащего кортиколиберин пути от центрального ядра миндалевидного тела к BNST значительно ослабляло вызванное стрессом возобновление поведения, направленного на поиск кокаина, у крыс.
Ядро ложа терминальной полоски посылает тормозные проекции в латеральный гипоталамус и участвует в регуляции пищевого поведения у грызунов. Оптогенетическая активация этого тормозного пути быстро вызывала интенсивное потребление пищи у сытых мышей, тогда как оптогенетическое подавление этого пути уменьшало потребление пищи даже у голодавших животных.
Опиоидная сигнализация в BNST участвует во взаимодействии стресса и употребления алкоголя. В экспериментах на мышах блокада κ-опиоидных рецепторов непосредственно в BNST ослабляла вызванное стрессом усиление потребления алкоголя.
Половой диморфизм Центральная часть ядра ложа терминальной полоски (BSTc) характеризуется половым диморфизмом. В среднем у мужчин BSTc примерно вдвое больше, чем у женщин, и содержит примерно вдвое больше нейронов, экспрессирующих соматостатин.
При посмертном исследовании шести транс-женщин, длительно получавших гормональную терапию, было установлено, что количество клеток в BSTc у них соответствовало типичному для женщин, тогда как у исследованного транс-мужчины оно соответствовало типичному для мужчин.
Авторы этих работ — Цзян-Нин Чжоу, Франк П. М. Крёйвер и Дик Свааб — также исследовали людей с нарушениями, связанными с гормональной системой, и не обнаружили закономерной связи между такими нарушениями и характеристиками BSTc; у единственной исследованной транс-женщины, не получавшей гормональной терапии, количество клеток соответствовало типичному для женщин. Авторы заключили, что особенности BSTc свидетельствуют в пользу нейробиологической основы гендерной идентичности, и предположили, что соответствующая дифференцировка определяется ещё до рождения.
Показано, что гормональная терапия способна влиять на размеры гипоталамических структур, хотя в исследовании предпринималась попытка учесть этот фактор путём включения в контрольные группы мужчин и женщин, не являвшихся трансгендерными и по различным медицинским причинам подвергавшихся изменениям уровней половых гормонов в противоположном направлении. Вывод о нейробиологической основе гендерной идентичности был поставлен под вопрос в последующем исследовании той же группы, показавшем, что половой диморфизм BSTc становится статистически значимым лишь во взрослом возрасте — приблизительно к 22 годам, — несмотря на эпидемиологические данные, согласно которым особенности гендерной идентичности проявляются значительно раньше.
Поскольку нейроны, экспрессирующие соматостатин, обычно тормозят дендритные входы постсинаптического нейрона и тем самым подавляют передачу сигналов по связанным структурам, высказывалось предположение, что больший размер ядра ложа терминальной полоски у мужчин, включая транс-мужчин, ослабляет у них рефлекс вздрагивания и может быть связан с более высокой распространённостью специфических фобий у женщин, а также рассматриваться как возможная основа стереотипного представления о боязни мышей у женщин.
Активность окситоциновых рецепторов в BNST имеет значение для социального распознавания у крыс. Как у самцов, так и у самок крыс микроинъекция антагониста окситоциновых рецепторов снижала показатели социального распознавания по сравнению с животными, которым вводили растворитель; микроинъекции окситоцина в BNST улучшали социальную память у самцов, но не у самок.
У лиц с диагностированной педофилией описано уменьшение объёма ядра ложа терминальной полоски наряду с уменьшением правого миндалевидного тела и гипоталамуса, а также аномалиями связанных с ними структур. Авторы предположили, что уменьшение BNST не является специфичным для педофилии и может представлять собой более общий признак атипичного полового развития.
Примечания
Ссылки Фотография ядра ложа терминальной полоски на сайте Пенсильванского университета Обзор на сайте Everything2
Категория:Лимбическая система