Генетика мастей лошадей — одно из направлений генетических исследований масти в коневодстве.

Изучение механизмов наследования мастей важно в том числе и для выведения пород заводчиками, специализирующихся на получении жеребят определённого окраса. Также необходимо помнить, что с определёнными генами-модификаторами, особенно осветлителями, связаны некоторые наследственные болезни. Своевременное тестирование ДНК производителей или изучение родословных на предмет возможного наличия неблагоприятных генов поможет избежать ошибок при подборе будущих родителей. В настоящее время в вопросе наследования мастей лошадей доминируют две основные теории наследования, созданные американскими учёными доктором Филлипом Споненбергом и Энн Боулинг. Согласно первой (теории Споненберга), все лошади делятся на генетически вороных, генетически гнедых и генетически рыжих. Согласно второй (теории Боулинг), все лошади делятся на генетически вороных и генетически рыжих. Указанные масти выделены учеными в качестве основных, или базовых. Все остальные масти являются производными от базовых мастей.

Гены локуса Extension

Все окрасы млекопитающих определяются сочетанием двух основных типов пигмента — черного и рыжего — и их оттенков.

Чёрный пигмент зависит от наличия в организме белка эумеланина. Синтез эумеланина определяется доминантным геном Е, расположенным в локусе Extension. При наличии одного или двух генов Е рождается лошадь вороной масти.

Рыжий пигмент зависит от наличия белка феомеланина, синтез которого определяется рецессивным геном е, расположенным в том же локусе. При наличии двух генов е (ее) рождается лошадь рыжей масти.

Возможны следующие сочетания генов локуса Extension:

ЕЕ — лошадь генетически и фенотипически вороная

Ее — лошадь генетически и фенотипически вороная

ее — лошадь генетически и фенотипически рыжая.

Гены локуса агути (Agouti) Гены, расположенные в локусе агути, отвечают за распределение пигмента по телу животного. В этом локусе расположены следующие аллели: А, At и а.

Доминатный аллель А при наличии гена Е (см. выше Гены локуса Extention) в процессе эмбриогенеза переключает часть меланоцитов на синтез рыжего пигмента. Помимо этого аллель А распределяет чёрный пигмент, концентрируя его в гриве, хвосте и нижней части ног лошади так, что получается гнедая масть.

Рецессивный аллель а распределяет чёрный пигмент по всему телу, приводя к образованию вороной масти.

Промежуточное положение занимает аллель At. Он распределяет пигмент чёрный почти по всему телу, за исключением небольших областей вокруг глаз, вокруг ноздрей, возле локтей и в паху, приводя к образования караковой масти.

Гены локуса агути доминируют друг над другом в таком порядке: A > At > a.

ЕЕАА, ЕЕАа, ЕеАА, ЕеАа, EEAAt, EeAAt — лошадь гнедая

EEAtAt, EEAta, EeAtAt, EeAta — лошадь караковая

ЕЕаа, Ееаа — лошадь вороная

Если аллель А и/или At присутствуют у рыжей лошади, они не проявляют себя, поскольку чёрного пигмента у такой лошади нет. Генотипы рыжих лошадей: ееАА, ееАа, eeAAt, eeAtAt, eeAta, ееаа.

Ген кремелло Ген кремелло, обозначаемый C(cr) (амер. Cremello) относится к так называемым генам-осветлителям и является не полностью доминантным.

Иногда можно встретить обозначение этого гена как Cr (рецессивный аллель гена крема, никак не влияющий на окрас шерсти, обозначается соответственно С, иногда сcr или С+). В старой литературе можно встретить даже обозначение D, но сейчас оно уже не используется.

Ген кремелло ведет себя по-разному в зависимости от того, находится он в гомозиготном или в гетерозиготном состоянии.

Принято считать, что ген C(cr) в гетерозиготном состоянии осветляет только рыжий пигмент. При этом рыжая масть превращается в соловую, а гнедая — в буланую.

У вороных лошадей нет рыжего пигмента, соответственно, осветлять нечего. Однако на практике лошади вороной масти с одним геном крема иногда имеют не чёрный, а темно-коричневый окрас шерсти. В русской иппологической литературе такая масть называется пепельно-вороной, однако в племенных документах её обозначают как просто вороную. Из этого можно сделать вывод, что даже в гетерозиготном состоянии ген C(cr) может слегка осветлять чёрный пигмент. В пользу этого говорят также наблюдения за изредка встречающимися булаными лошадьми с коричневыми гривой, хвостом и нижней частью ног вместо черных.

В гомозиготном состоянии ген C(cr) осветляет и рыжий, и черный пигменты, превращая лошадь любой масти в изабелловую. При этом осветление происходит не только в шерсти, но и в коже и радужной оболочке глаз: кожа становится розовой, а глаза — голубыми. Варианты генотипов мастей:

Изабелловая: aа_eе_C(cr)C(cr), Аа_Ее_C(cr)C(cr), aa_EE_C(cr)C(cr)

Соловая: aа_eе_C(cr)C

Буланая: Аа_Ее_C(cr)C

Пепельно-вороная: aa_Ee_C(cr)C

Ген «дикой» окраски Ген саврасости, или «дикой окраски», является доминантным геном-осветлителем. Он осветляет одновременно и черный, и рыжий пигмент, но при этом его воздействие на пигмент в волосах гривы, хвоста и на ногах ограничено. Обозначается «дикий» ген DUN, иногда D или Dn+.

Масти на основе гена саврасости являются самыми древними мастями, ранее всех остальных появившимися у лошадей, поэтому их называют «дикими». Эти масти наилучшим образом позволяют лошади замаскироваться на местности.

Масти, определённые «диким» геном, присутствует у многих аборигенных пород — башкирской, вятской, соррайя, мустангов, польских коников, даже у четвертьмильных лошадей. Лошади породы фьорд являются исключительно саврасыми (хотя часто в литературе их называли булаными, что в принципе неверно: при скрещивании буланых родителей неизбежно происходит расщепление мастей у потомства, в то время как среди фьордов нет несаврасых лошадей). В таких же заводских породах, как арабская, тракененская, масти на основе гена саврасости вовсе отсутствуют.

«Дикий» ген превращает обычные масти в «дикие» по следующей схеме: вороную — в мышастую гнедую — в саврасую (гнедо-саврасую) рыжую — в каурую (иногда рыже-саврасую) караковую — в мухортую (караково-саврасую) и т. д., например, соловую — в солово-саврасую, буланую — в булано-саврасую.

Серебристый ген Серебристый ген является доминантным геном-осветлителем. Он в разной степени осветляет черный пигмент, причем его действие особенно выражено в гриве и хвосте, а на ногах гнедых лошадей несколько ослаблено. Данный ген обозначается Z. Его рецессивная аллель, не влияющая на окрас животного, обозначается z.

Принято считать, что серебристый ген встречается в генофонде исландских лошадей, породы морган, четвертьмильных лошадей, лошадей Скалистых гор, американских шетлендских пони и американских миниатюрных лошадей. Однако наблюдения показывают, что лошади, имеющие масти, схожие с «серебристыми», встречаются в том числе и в некоторых европейских породах тяжеловозов, так что истинные масштабы распространения этого гена могут быть больше.

Поскольку этот ген осветляет только чёрный пигмент, он проявляет себя у вороных и гнедых лошадей, но не влияет на лошадь рыжей масти.

Серебристый ген в породе Скалистых гор оказался сцепленным с геном ASD, вызывающим отклонения в развитии структур глаза. Некоторые лошади, гомозиготные по серебристому гену (генетический набор ZZ), имеют нарушения зрения.

Масти на основе серебристого гена: серебристо-гнедая серебристо-вороная

В русской иппологии до сих пор принято называть серебристых лошадей «игреневыми с темными ногами» или просто «игреневыми», что в принципе неверно, поскольку вводит в заблуждение, в том числе и относительно происхождения. Мы считаем, что все же необходимо называть серебристых лошадей серебристо-гнедыми и серебристо-вороными.

На основе саврасой или буланой масти проявление серебристого гена довольно слабо, и порой трудно точно определить масть по внешнему виду лошади.

Например, серебристо-саврасая лошадь может быть очень похожа на солово-саврасую. Серебристо-буланая масть внешне схожа с соловой. Эти и другие масти на основе серебристого гена считаются редкими, однако надо признать, что часто имеет место неправильная идентификация.

Шампанский ген Шампанский ген является доминантным геном-осветлителем и осветляет оба пигмента — и чёрный, и рыжий. Обозначается Ch (рецессивная аллель, соответственно, ch).

Шампанский ген действует на фоне других генов и меняет масти следующим образом: вороную масть превращает в шампанскую, или классическую шампанскую караковую или темно-гнедую масть — в соболиную гнедую масть — в янтарную рыжую масть — в золотую.

Шампанский ген усиливает действие гена кремелло, что приводит к значительному осветлению шерсти лошади. Таким образом, любую масть с геном кремелло (буланую, соловую, пепельно-вороную, изабелловую) шампанский ген превращает в т. н. цвет слоновой кости. Это общее название для группы описанных мастей без уточнения масти-основы. Есть и другая номенклатура названий, которая предполагает обязательное включение в название масти-основы. Так, например, буланая масть с шампанским геном может называться янтарно-кремовая, а соловая с шампанским геном — золото-кремовая и т. д.

Очень редко шампанский ген может сочетаться с другими генами-осветлителями или генами-модификаторами. При сочетании янтарной масти с геном «дикой» окраски может получиться янтарно-саврасая, при сочетании соболиной масти с геном чубарой масти — соболино-чубарая и т. д.

Жемчужный ген У лошадей существует ещё один редчайший рецессивный ген-осветлитель, называемый жемчужным геном. Находится в том же локусе, что и ген кремелло, то есть эти два гена — аллельные, жемчужный ген (аллель) обозначается C(pr).

В гомозиготном состоянии он превращает рыжую масть в абрикосовую (рыже-жемчужную), вороную — в вороно-жемчужную, и т. д.

При наличии доминантного аллеля C(cr) жемчужный ген превращает любую масть в псевдоизабелловую. Генотип псевдоизбелловой лошади в данном локусе: C(cr)C(pr). Лошади псевдоизабелловой масти отличаются тёмно-голубыми, янтарными или золотистыми глазами.

Жемчужный ген присутствует в генофонде таких пород, как андалузская, лузитанская, квотерхорс, пейнтхорс, перуанский пасо и тинкер.

Ген раннего поседения В сущности, серая масть является ранним поседением. Поэтому серые лошади рождаются, имея абсолютно любую масть, кроме серой.

Ген раннего поседения является эпистатичным. Это особая форма доминирования; она означает, что ген перекрывает проявление неаллельных генов. Таким образом, по мнению западных ученых, в частности доктора Споненберга и профессора Боулинг, совершенно некорректно выделять серую масть в качестве основной (как это до сих пор принято в русской иппологии).

Один из родителей серой лошади обязательно должен быть серым.

Ген раннего поседения обозначается G (от англ. «grey» — серый, седой), его рецессивная аллель, не влияющая на окрас животного, обозначается g.

Поседение происходит в несколько этапов, и продолжительность каждого из них индивидуальна для конкретной лошади.

Ген чалой масти Чалая масть определяется доминантным геном Rn (от англ. roan — чалый), рецессивный аллель соответственно обозначается rn. Ген чалой масти относится к генам-модификаторам. Таким образом, у чалой лошади хотя бы один из родителей должен быть чалым.

Ген чалой масти действует «поверх» других неаллельных генов и превращает: вороную масть — в вороно-чалую гнедую масть — в гнедо-чалую рыжую масть — в рыже-чалую саврасую — в саврасо-чалую (внешне она похожа на светло-гнедо-чалую, только у такой лошади присутствуют «дикие» отметины) соловую — в солово-чалую и т. д.

Гипотеза летальности гена чалой масти

В 1979 г. ученые Хинц и Ван Влекк в Journal of Heredity опубликовали свою работу «Lethal Dominant Roan in Horses». В этой статье они выдвинули теорию, что гомозиготный набор гена чалости RnRn является летальным и такие эмбрионы гибнут в утробе матери. Упоминание об этой теории, в том числе как об истинной, до сих пор можно найти в иппологической литературе.