Климатиеобра́зные — С. 150. () — отряд вымерших рыб из класса акантодов (Acanthodii). Представители отряда появились в силуре () и вымерли в верхнем карбоне. Были распространены практически по всему миру.

Отряд назван по названию входящего в него рода Climatius. Впервые выделен в 1940 году Л. С. Бергом; позднее объём отряда был расширен за счёт включения в его состав других семейств акантодов и вновь открытых родов. Эволюционная история климатиеобразных охватывает вторую половину силура, девон и карбон. Отряд включает не специализированные и слабо специализированные по характеру питания формы; от других отрядов класса акантодов климатиеобразные отличаются прежде всего наличием большого числа предбрюшных шипов, а также особенностями покрова. В состав отряда входит от четырёх до шести семейств. Данные о его систематическом положении в рамках класса акантодов остаются противоречивыми, но современные данные свидетельствуют в пользу парафилетичности данной таксономической группы.

Название отряда Название отряда образовано от названия его типового рода Climatius путём добавления к основе названия рода стандартного для названий отрядов рыб окончания -iformes. В свою очередь, род Climatius был впервые описан в фундаментальном труде «Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges» швейцарского естествоиспытателя Луи Агассиса в 1845 году. При этом название данного рода было образовано от др.-греч. слова κλίμα (в родительном падеже — κλίματος) ‘наклон’ и дано в связи с формой характерных для его представителей ихтиодорулитов (плавниковых шипов) — конических, с широким основанием, слегка изогнутых и имеющих многочисленные продольные рёбрышки, зазубренные к переднему краюCorti, Elio. .

История изучения История изучения отряда восходит к 1837 году, когда Луи Агассис описал роды Oracanthus и ; поскольку последние были тогда известны только по находкам отдельных плавниковых шипов, он в своём трактате «Recherches sur les poissons fossiles» (1833—1843 гг., 5 томов) включил их в сборную группу «Ichthyodorulites». В составе данной группы он упомянул также роды Climatius и , однако их научные описания он дал позднее — в уже упоминавшейся монографии «Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges». В настоящее время все четыре рода относят к отряду климатиеобразных — P. 963—1006. — ..

Во второй половине XIX века свой вклад в изучение климатиеобразных внесли Х. И. Пандер, , Дж. Паури, и другие палеонтологи; было описано ещё несколько родов (Nostolepis, Вrachyacanthus, Euthacanthus, Periplectrodus, Antacanthus, Aganacanthus), относимых сейчас к данному отряду.

Для родов Climatius и Parexus были обнаружены достаточно хорошо сохранившиеся ископаемые остатки, и эти два рода английский палеонтолог Артур Вудвард в 1891 году включил в выделенное им семейство Diplacanthidae отряда Acanthodii (тогда таксон акантодов имел именно такой ранг); при этом он не признал правомерность выделения родов Вrachyacanthus и Euthacanthus, считая их синонимами рода Climatius. Четыре же рода Oracanthus, Antacanthus, Gyracanthus и Aganacanthus Вудвард по-прежнему относил к группе «Ichthyodorulites»; однако в 1906 году он описал по найденным в нижнем карбоне Австралии относительно хорошо сохранившимся остаткам новый род и выделил его вместе с четырьмя перечисленными выше родами в самостоятельное семейство акантодов Gyracanthidae — P. 225—242. — ..

В 1940 году советский ихтиолог Л. С. Берг в первом издании своей работы «Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых» выделил акантодов в отдельный класс рыб и подразделил его на семь отрядов, включая отряды Climatiiformes (с семействами Climatiidae, Euthacanthidae и Parexidae) и Gyracanthiformes (с одним семейством Gyracanthidae). Столь дробное деление класса акантодов другими палеонтологами было сочтено, однако, чрезмерным. Длительное время в составе класса признавали лишь три отряда, причём в объём отряда Climatiiformes наряду с семействами Climatiidae и Euthacanthidae (семейство Parexidae вообще не получило признания) включали также семейства Gyracanthidae и Diplacanthidae (последнее Берг выделял в отдельный отряд Diplacanthiformes) — P. 739—759. — . — С. 177—178.. На рубеже XX—XXI веков в ряде исследований было показано, что отряд Climatiiformes в столь широком объёме представлял собой парафилетическую (или даже полифилетическую) группу — P. 526—537. — ., и отряд Diplacanthiformes вновь стали рассматривать как самостоятельный; однако и при сузившемся объёме отряда Climatiiformes имеются серьёзные сомнения в монофилии данной таксономической группы.

Эволюционная история Ископаемые остатки климатиеобразных обнаружены в палеозойских отложениях начиная с середины силура (, 430 млн лет назад). При этом все известные из силура виды климатиеобразных (относящиеся к родам Cheiracanthoides, Climatius, Errivacanthus, Fecundosquama, , Poracanthodes, Vesperalia и др.) описаны лишь по остаткам, представленным только изолированными элементами — включая чешуи, плавниковые шипы, зубные спирали..

В девоне разнообразие климатиеобразных возрастает; так, в нижнем девоне к перечисленным выше добавляются роды Acanthacanthus, Brachyacanthus, , Euthacanthus, , Latviacanthus, Lenacanthus, , Tchunacanthus, Vernicomacanthus, а в среднем и верхнем девоне появляются Eifellepis, Iranolepis, Pruemolepis, Wetteldorfia. Напротив, в карбоне (из которого известны такие достаточно хорошо изученные роды, как Aganacanthus, Antacanthus, , , Oracanthus) число родов и видов акантодов климатиеобразных уменьшается, и к концу карбона (300 млн лет назад) они вымирают.

Описание Климатиеобразные обычно (но не всегда) имели веретенообразное тело; длина его, как правило, не превышала 30 см (хотя некоторые представители рода достигали в длину 1 м). и меккелев хрящи, формировавшие соответственно верхнюю и нижнюю челюсти, окостеневали одной костью каждый. Зубы климатиеобразных, если имелись, не были слиты с челюстями, а иногда полностью отсутствовали.

Подобно другим акантодам, имели плавники с шипами; при этом в поясе грудных плавников наличествовало несколько вентральных костных пластинок, а между грудными и брюшными плавниками — обычно от двух до шести пар дополнительных (предбрюшных) шипов (так, у представителей рода Nostovicina имелись две пары предбрюшных шипов, у Ptomacanthus — три пары, у Brachyacanthus — четыре пары, у Euthacanthus — шесть пар). Спинных плавников два. Чешуи ностолеписового типа, причём у большинства представителей отряда крона чешуй орнаментирована костными рёбрышками (для остальных акантодов окостенение наблюдается лишь в эндоскелете).

Отсутствием челюстных дермальных костей климатиеобразные отличаются от ишнакантообразных; наличием двух (а не одного) спинных плавников — от акантодообразных; наличием зубов (у тех форм, у которых они имелись) и большого числа предбрюшных шипов — от представителей отряда Diplacanthiformes (у которых зубов не было, а если и имелись предбрюшные шипы, то их число было ограничено одной парой).

Обитали преимущественно в море. По характеру своего питания не специализированы или специализированы слабо.

Систематическое положение В настоящее время не существует общепринятой точки зрения на систематическое положение климатиеобразных. Так, в исследовании Дэвиса, Финарелли и Коутса 2012 года класс акантодов предстаёт парафилетической группой, а климатиеобразные оказываются одной из базальных клад группы Eugnathostomata (клада, которая включает всех челюстноротых за вычетом плакодерм); однако семейства Brochoadmonidae и Euthacanthidae не группируются вместе с другими климатиеобразными (первое попадает в стем-группу класса хрящевых рыб, второе — в стем-группу класса костных рыб). При этом филогенетические связи между отрядами акантодов и другими группами Eugnathostomata представимы следующей кладограммой — P. 247—251. — .:

По данным Чжу Миня и др. 2013 года, акантоды по-прежнему парафилетичны, но целиком относятся к стем-группе класса хрящевых рыб. При этом положение двух упомянутых выше семейств опять отличается от положения остальных климатиеобразных — P. 188—193. — . — .:

Согласно результатам исследования Барроу и др. 2016 года, акантоды также принадлежат стем-группе класса хрящевых рыб. Однако на этот раз все четыре обычно включаемые в состав отряда Climatiiformes семейства (именно, Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae) не образуют единой группы — P. 1—83.:

На приведённых выше кладограммах не показаны отдельные роды акантодов, принадлежность которых к определённым отрядам подтвердить не удалось.

Классификация

В состав отряда климатиеобразных в настоящее время обычно включают четыре вымерших семейства: Brochoadmonidae (включает единственный раннедевонский род ); Climatiidae (с родами Brachyacanthus, Climatius, Iranolepis, , Vernicomacanthus и др.); Euthacanthidae (с родом Euthacanthus); Gyracanthidae (пять родов: Aganacanthus, Antacanthus, , , Oracanthus). Кроме этого, к Climatiiformes причисляют несколько родов акантодов, не включённых в перечисленные семейства: Canadalepis, , Nostovicina, Paucicanthus, Ptomacanthus, Wetteldorfia и др. Иногда в системе отряда выделяют также семейства Vesperaliidae (с родами Acanthacanthus и Vesperalia) и Tchunacanthidae (с родами Fecundosquama, Lenacanthus и Tchunacanthus).

Примечания

Литература

 — С. 175—194.

Категория:Акантоды †