Круглоро́тые, или мешкожа́берные (, также Cyclostomata), — группа (надкласс) бесчелюстных позвоночных. Включает миног и миксин, охватывая, таким образом, всех современных бесчелюстных. По состоянию на 2016 год известно 118 современных видов (40 видов миног и 78 — миксин)Nelson J. S., Grande T. C., Wilson M. V. H. Fises of the World . — 5 ed. — John Wiley & Sons, 2016. — P. vi, 19, 0, 23. — 752 p. — ISBN 9781119220817. — DOI:10.1002/978111974844..
Ранее круглоротых рассматривали как класс, а миног и миксин — как отряды. Однако некоторые морфологические исследования указывали на то, что миноги ближе родственны челюстноротым, чем миксинам, и таким образом, круглоротые — парафилетическая группа. Эта версия получила широкое распространение, и миног с миксинами стали относить к разным классам, а иногда и инфратипам. В ряде последующих работ эти результаты были признаны некорректными, а морфологические данные — не позволяющими сделать выбор между парафилетичностью и монофилетичностью круглоротых. Молекулярные данные говорят об их монофилетичностиDonoghue P.C., Peterson K.J. microRNAs reveal the interrelationships of hagfish, lampreys, and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — United States National Academy of Sciences, 2010. — Vol. 107, no. 45. — P. 19379—19383. — DOI:10.1073/pnas.1010350107. — PMID 20959416.Brazeau M. D., Friedman M. The origin and early phylogenetic history of jawed vertebrates (англ.) // Nature : journal. — 2015. — Vol. 520, no. 7548. — P. 490—497. — DOI:10.1038/nature14438. — Bibcode: 2015Natur.520..490B.Keating J. N., Donoghue P. C. J. Histology and affinity of anaspids, and the early evolution of the vertebrate dermal skeleton (англ.) // Proceedings of the Royal Society B : journal. — 2016. — Vol. 283, no. 1826. — DOI:10.1098/rspb.2015.2917. — PMID 26962140..
Отличительные особенности Круглоротые отличаются от рыб и произошедших от них четвероногих следующими признаками: нет чешуи; нет парных конечностей; хорда сохраняется в течение всей жизни, однако вдоль нее есть хрящевые зачатки верхних дуг позвонков; хрящевой череп без челюстей; овальный или круглый рот, снабжённый всасывающими структурами и эпидермальными зубами.
Их спинная струна из-за образования хрящей обрела бо́льшую твёрдость, чем хорда у ланцетников, а также имеет зачатки позвонков, но настоящий позвоночник ещё не развит. Небольшой мозг, сравнимый по объёму с мозгом рыб, защищён хрящево-кожной черепной коробкой. Органом обоняния являются семь отверстий, расположенных между глазами. Несмотря на узкие плавники, круглоротые умеют быстро передвигаться в воде. Их особенностью является умение «присасываться» к рыбам и с их помощью передвигаться. К их пище относятся черви, насекомые и икра рыбы. Некоторые круглоротые — полупаразиты.
Строение и физиология
Общая характеристика Имеют змеевидно удлинённое, голое тело, достигающее 40 см длины. В теле различают 3 отдела: голову, туловище и хвост, причём эти отделы переходят друг в друга постепенно. Парные конечности отсутствуют. На спинной стороне хорошо заметны 2 кожистых непарных плавника, последний из которых переходит непосредственно в хвостовой плавник. Голова небольшая, ротовое отверстие находится на дне присасывательной воронки, окаймлённой кожными лепестками. На внутренней стенке присасывательной воронки сидят «роговые зубы». На кончике языка, который обычно отчётливо виден в ротовом отверстии, также сидят роговые пластинки, несущие мелкие «роговые зубы». Язык мощный, буравящий, снабжён скелетом. Жаберный скелет имеет вид ажурной решетки или корзинки, не расчлененной на отделенные друг от друга жаберные дуги. Скелет круглоротых образован хрящом и соединительной тканью, костной ткани в скелете нет. Орган обоняния, в противоположность аналогичным органам всех прочих представителей позвоночных, непарный. Он открывается на переднем конце рыла одной ноздрёй, ведущей в обонятельный мешок, от дна которого отходит своеобразный гипофизарный вырост, расположенный между передней частью мозга и нёбомАбакумов В. А., Андрияшев А. П., Барсуков В. В. Часть 1. Рыбы // Жизнь животных. / Под редакцией профессора Т. С. Расса. — : Просвещение, 1971. — Т. 4. — С. 15. — 657 с. — 300 тыс. экз..
Органы пищеварения и питание Пищеварительная трубка начинается предротовой воронкой, более развитой у миног. По краям воронки у них расположены облегчающие присасывание мелкие складочки кожи, а у миксин — две пары подвижных усиков. Ороговевшие сосочки эпителия внутренней поверхности воронки образуют роговые зубчики и зубные пластинки; их размеры, форма и расположение имеют систематическое значение. В глубине воронки расположено округлое ротовое отверстие, снизу ограниченное вершиной мощного языка, вооруженного 1—2 крепкими роговыми зубами или сложной роговой зубной пластинкой. Мелкую добычу миноги засасывают с током воды. Присосавшись к крупной добыче, минога вершиной языка пробуравливает её кожу, а миксина вгрызается зубом языка, проникая в тело жертвы. Парные слюнные железы, открывающиеся протоками под вершиной языка, выделяют в рану антикоагулянты, препятствующие свертыванию крови, и протеолитические ферменты, растворяющие (лизирующие) белки. Особенно много выделяют в добычу протеолитических ферментов миксины; это позволяет им растворить и затем всосать все мягкие ткани добычи, оставив лишь кожу и кости. Крайне своеобразное и не свойственное остальным позвоночным «внекишечное пищеварение» позволяет круглоротым питаться крупной добычей. Благодаря сокращению и расслаблению мощной мускулатуры языка, объём ротовой полости меняется в значительных пределах, и в неё, как в полость шприца, насасывается пища. За ротовой полостью у миксин и личинок миног идёт глотка, в которую открываются внутренние отверстия жаберных мешков. При насасывании пищи миксинами внутренние отверстия мешков закрываются специальными мышцами — сфинктерами, и пища проходит в кишечник, не попадая в жаберные мешки.
У личинок миног в начальной части глотки есть мерцательный желобок, выделяющий слизь — эндостиль. Мерцанием их ресничек и движениями паруса — складки на границе ротовой полости и глотки — создаётся подвижный шнур слизи, тянущийся к кишечнику. Попавшие с током воды в глотку пищевые частицы захватываются потоком слизи и направляются в кишечник, а вода проходит в жаберные мешки и через их наружные отверстия вытекает наружу. Такой способ питания личинки миноги-пескоройки удивительно, близок к тому, что имеет место у взрослого ланцетника, и служит примером рекапитуляции — повторения в развитии потомков предковых признаков. Во время метаморфоза личинки миноги складка, вырастающая от дна задней части глотки, разделяет глотку на два изолированных отдела: переходящий в кишечник пищевод и кончающуюся слепо дыхательную трубку, в которую открываются внутренние отверстия жаберных мешков. Со стороны ротовой полости вход в дыхательную трубку прикрывает подвижная складка — парус. У плавающей миноги парус отогнут и прикрывает вход в пищевод; вода через рот проходит в дыхательную трубку и оттуда в жаберные мешки. Когда минога присосалась к добыче, парус закрывает вход в дыхательную трубку и насасываемая кровь жертвы идёт в пищевод и кишечник, не попадая в жаберные мешки. За счет сокращения мускулатуры и эластичности жаберной решетки изменяется объем жаберных мешков и вода поступает в них и выводится через наружные отверстия; при этом дыхательная трубка способствует перераспределению воды между жаберными мешками. Тонкостенный пищевод миног незаметно переходит в кишечник. У всех круглоротых кишечник, не образуя петель, опускается вдоль печени на вентральную сторону и открывается самостоятельным анальным отверстием. У миног всасывательная поверхность кишечника увеличивается развитием крупной складки — спирального клапана, идущего вдоль всей кишечной трубки. Крупная компактная печень лежит за сердцем и имеет форму конуса, вершиной направленного назад; желчный пузырь протоком открывается в кишечник. У идущих на нерест и прекращающих в это время питаться миног желчный пузырь и проток редуцируются. Поджелудочная железа островками рассеяна по стенке кишечника и при обычном анатомировании не видна.
Круглоротые способны поглощать большие количества пищи. Так, миксина за 7—10 ч потребляет пищу, превышающую её вес в 7—8 раз. Насытившееся животное способно переносить длительное голодание (видимо, в течение нескольких недель).
Миноги присасываются к рыбам. Они нападают даже на здоровых рыб, включая таких крупных, как осетры и акулы; даже на китах встречали присосавшихся морских миног. Но чаще добычей служит больная или попавшая в сети рыба. Мелкие рыбы после нападения миног гибнут от обескровливания, крупные часто погибают из-за различных инфекций, проникающих через трудно заживающие раны. Миксины нападают на рыб и крупных головоногих, нередко по нескольку на одну жертву.
Органы дыхания и газообмен Уже у эмбрионов круглоротых образуются жаберные щели, соединяющие полость глотки с внешней средой. Из выстилающей жаберные щели энтодермы формируются чечевицеобразные жаберные мешки, внутренняя поверхность которых покрыта многочисленными складками. Мешок внутренним узким каналом открывается в полость глотки, а наружным — на боковой поверхности тела животного. Просветы между межжаберными перегородками и жаберными мешками — околожаберные синусы — заполнены лимфой. У миксин от 5 до 16 пар жаберных мешков; у семейства бделлостомовые каждый из них открывается наружу самостоятельным отверстием, а у семейства миксиновые наружные каналы жаберных мешков каждой стороны, соединяясь, открываются наружу общим отверстием примерно посредине тела. У миног 7 пар жаберных мешков, каждый из которых открывается наружу самостоятельным отверстием. У личинок (пескороек) каждый мешок внутренним отверстием открывается в глотку, у взрослых миног — в дыхательную трубку. Дыхание осуществляется путем ритмичных сжатий и расслаблений мышечной стенки жаберной области. Вода может поступать через ротовое отверстие в глотку (у взрослых миног — в дыхательную трубку) и жаберные мешки, У закопавшихся в ил миксин вода идет через ноздрю (расположена на конце головы) и назогипофизарный канал. У питающегося круглоротого вода, поступает и выводится через наружные отверстия жаберных мешков (у миксин — через общий жаберный канал). Видимо, существует и кожное дыхание, в котором участвуют капилляры кожи.
Кровеносная система и кровообращение