A síntese evolutiva estendida (em inglês extended evolutionary synthesis - EES) consiste em um conjunto de conceitos teóricos que se argumenta serem mais abrangentes do que a síntese moderna anterior da biologia evolutiva que ocorreu entre 1918 e 1942. A síntese evolutiva estendida foi solicitada na década de 1950 por , defendida com base no equilíbrio pontuado por Stephen Jay Gould e Niles Eldredge na década de 1980 e foi reconceitualizada em 2007 por Massimo Pigliucci e .
A síntese evolutiva estendida revisita a importância relativa dos diferentes fatores em jogo, examinando várias suposições da síntese anterior e aumentando-a com fatores causais adicionais. Ela inclui seleção multinível, , construção de nicho, evolucionabilidade e vários conceitos da biologia evolutiva do desenvolvimento.
Nem todos os biólogos concordaram com a necessidade ou com o escopo de uma síntese evolutiva estendida. Muitos colaboraram em outra síntese na biologia evolutiva do desenvolvimento, que se concentra na genética molecular do desenvolvimento e na evolução para entender como a seleção natural operou nos processos de desenvolvimento e nas entre organismos no nível de genes altamente conservados.
A “síntese moderna” anterior ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Modern_Synthesis.svg|miniaturadaimagem|Várias ideias importantes sobre evolução se reuniram na genética populacional do início do século XX para formar a síntese moderna, incluindo variação genética, seleção natural e herança particulada (mendeliana). Isso pôs fim ao eclipse do darwinismo e suplantou uma variedade de teorias não darwinistas da evolução. Entretanto, não unificou toda a biologia, omitindo ciências como a biologia do desenvolvimento.
A síntese moderna foi a hipótese amplamente aceita no início do século XX, reconciliando a teoria da evolução de Charles Darwin por seleção natural e a teoria da genética de Gregor Mendel em uma estrutura matemática conjunta. Ela estabeleceu a evolução como o paradigma central da biologia. As ideias do século XIX sobre a seleção natural de Darwin e a genética mendeliana foram unidas por pesquisadores que incluíam Ronald Fisher, J. B. S. Haldane e Sewall Wright, os três fundadores da genética populacional, entre 1918 e 1932. "Paper read by J. Arthur Thomson on July 8, 1918 to the Royal Society of Edinburgh." Julian Huxley introduziu a frase “síntese moderna” em seu livro de 1942, Evolution: The Modern Synthesis.Karl P. Schmidt, Evolution the Modern Synthesis by Julian Huxley, Copeia, Vol. 1943, No. 4 (31 de dezembro de 1943), pp. 262-263
História inicial Durante a década de 1950, o biólogo inglês C. H. Waddington pediu uma síntese ampliada com base em sua pesquisa sobre epigenética e assimilação genética.
Em 1978, Michael J. D. White escreveu sobre uma extensão da síntese moderna com base em novas pesquisas de especiação. Na década de 1980, o entomologista cunhou o termo “pan-ambientalismo” como uma síntese evolutiva estendida que ele via como uma fusão do darwinismo com o neolamarquismo. Ele sustentava que a heterocronia é o principal mecanismo para a mudança evolutiva e que a novidade na evolução pode ser gerada pela assimilação genética. Uma síntese evolutiva estendida também foi proposta pelo zoólogo austríaco , com o estudo da evolucionabilidade.Wagner, Günter P; Laubichler; Manfred D. (2004). "Rupert Riedl and the Re-Synthesis of Evolutionary and Developmental Biology: Body Plans and Evolvability" . Journal of Experimental Zoology (Mol Dev Evol) 302B: 92-102.
, em seu livro de 1983, The Great Evolution Mystery, defendeu uma síntese evolutiva estendida, observando que a síntese moderna é apenas uma subseção de uma explicação mais abrangente para a evolução biológica ainda a ser formulada. Em 1985, o biólogo Robert G. B. Reid escreveu Evolutionary Theory: The Unfinished Synthesis, que argumentou que a síntese moderna, com sua ênfase na seleção natural, é uma imagem incompleta da evolução, e a pode explicar a origem da variação genética.
Em 1988, o etólogo escreveu sobre o desenvolvimento de uma nova síntese, discutindo os processos de evolução que ele achava que haviam sido negligenciados.
Em 2000, pediu uma “síntese evolutiva expandida” devido a novas pesquisas da biologia molecular do desenvolvimento, da sistemática, da geologia e do registro fóssil.
Equilíbrio pontuado Na década de 1980, os paleontólogos americanos Stephen Jay Gould e Niles Eldredge defenderam uma síntese ampliada com base em sua ideia de equilíbrio pontuado, o papel da seleção de espécies moldando os padrões evolutivos em larga escala e a seleção natural trabalhando em vários níveis, desde os genes até as espécies.Gould, Stephen Jay. (1980). Is a New and General Theory of Evolution Emerging? Paleobiology. Vol. 6, No. 1. pp. 119-130."A More Modern Synthesis". American Scientist.
Contribuições da biologia evolutiva do desenvolvimento
Alguns pesquisadores do campo da biologia evolutiva do desenvolvimento propuseram outra síntese. Eles argumentam que as sínteses modernas e ampliadas devem se concentrar principalmente nos genes e sugerem uma integração da embriologia com a genética molecular e a evolução, com o objetivo de entender como a seleção natural opera na regulação dos genes e nas homologias profundas entre organismos no nível de genes altamente conservados, fatores de transcrição e vias de sinalização. Por outro lado, uma vertente diferente da biologia evolutiva do desenvolvimento que segue uma abordagem organismal"The Origins of Form". Natural History. contribui para a síntese ampliada ao enfatizar (entre outros) o viés do desenvolvimento (tanto por meio da facilitação quanto da restrição), a evolucionabilidade e a inerência da forma como fatores primários na evolução de estruturas complexas e novidades fenotípicas.
História recente ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:20110409-542-NECSS2011.jpg|direita|miniaturadaimagem|Massimo Pigliucci, um dos principais defensores da síntese evolutiva estendida em sua forma de 2007. A ideia de uma síntese ampliada foi relançada em 2007 por Massimo Pigliucci, e Gerd B. Müller, com um livro em 2010 intitulado Evolution: The Extended Synthesis, que serviu como ponto de partida para o trabalho sobre a síntese ampliada. Isso inclui:
O papel das configurações anteriores, estruturas genômicas e outras características do organismo na geração de variações evolutivas.
Como o aumento da dimensionalidade das paisagens de aptidão afeta nossa visão da especiação.
O papel da seleção multinível nas principais transições evolutivas.
Novos tipos de herança, incluindo herança cultural e epigenética.
A maneira como o desenvolvimento do organismo e a plasticidade do desenvolvimento canalizam os caminhos evolutivos e geram novidades fenotípicas
Como os organismos modificam os ambientes aos quais pertencem por meio da construção de nicho.
Outros processos, como evolvabilidade, plasticidade fenotípica, , transferência horizontal de genes e simbiogênese, são considerados pelos proponentes como excluídos ou não incluídos na síntese moderna.Gontier, Nathalie. (2015). Reticulate Evolution Everywhere. In Reticulate Evolution: Symbiogenesis, Lateral Gene Transfer, Hybridization and Infectious Heredity. Springer. pp. 1-40. O objetivo da síntese estendida de Piglucci e Müller é levar a evolução além da abordagem centrada no gene da genética populacional para considerar abordagens mais centradas no organismo e na ecologia. Muitas dessas causas são atualmente consideradas secundárias na causação evolutiva, e os proponentes da síntese evolutiva estendida querem que elas sejam consideradas causas evolutivas de primeira classe.
e Todd Oakley pediram uma síntese pós-moderna e comentaram que “agora está muito claro que os seres vivos frequentemente atingem um grau de complexidade genômica muito além de modelos simples como o genoma da ‘biblioteca de genes’ da síntese moderna”. O biólogo sugeriu que o da síntese moderna é insustentável, pois a duplicação de genes, a transferência horizontal de genes e a endossimbiose desempenham um papel fundamental na evolução. Koonin comentou que “os novos desenvolvimentos na biologia evolutiva não devem, de forma alguma, ser vistos como uma refutação de Darwin. Pelo contrário, eles estão ampliando as trilhas que Darwin abriu há 150 anos e revelam a extraordinária fertilidade de seu pensamento."
Arlin Stoltzfus e colegas defendem o viés mutacional e de desenvolvimento na introdução da variação como uma importante fonte de orientação ou direção na mudança evolutiva. Eles argumentam que o viés na introdução da variação não foi formalmente reconhecido durante o século XX, devido à influência do neodarwinismo no pensamento sobre a causalidade.
Evolução centrada no organismo Os primeiros biólogos do influenciaram a moderna síntese evolutiva estendida. Pesquisas recentes pediram a expansão da estrutura genética populacional da biologia evolutiva por uma perspectiva mais centrada no organismo. Isso foi descrito como “evolução centrada no organismo”, que olha além do genoma para as formas como os organismos individuais são participantes de sua própria evolução."What Is Organism-Centered Evolution?". templeton.org. Retrieved 4 November 2023."Extended Evolutionary Synthesis: A review of the latest scientific research". templeton.org. Retrieved 4 November 2023. Philip Ball escreveu uma revisão de pesquisa sobre a evolução centrada no organismo."Organisms as Agents of Evolution: New Research Review". templeton.org. Retrieved 4 November 2023."Organisms as Agents of Evolution". templeton.org. Retrieved 4 November 2023.
propôs uma revisão da teoria evolutiva, que ele chamou de ONCE: Organic Nonoptimal Constrained Evolution (Evolução Orgânica Não-Ótima sob Restrições). De acordo com a ONCE, a evolução é impulsionada principalmente pelas escolhas comportamentais e pela persistência dos próprios organismos, enquanto a seleção natural desempenha um papel secundário."Evolution Driven by Organismal Behavior". extendedevolutionarysynthesis.com. Retrieved 10 November 2023. A ONCE cita exemplos de entre o organismo e o ambiente, efeito Baldwin, seleção orgânica, tendência de desenvolvimento e construção de nicho.
Previsões A síntese ampliada é caracterizada por seu conjunto adicional de previsões que diferem da teoria padrão da síntese moderna:
A mudança no fenótipo pode preceder a mudança no genótipo
As alterações no fenótipo são predominantemente positivas, em vez de neutras (consulte: teoria neutra da evolução molecular)
As alterações no fenótipo são induzidas em muitos organismos, em vez de em um único organismo
A mudança revolucionária no fenótipo pode ocorrer por meio de mutação, ou eventos limiares
A evolução repetida em populações isoladas pode se dar por evolução convergente ou viés de desenvolvimento
A adaptação pode ser causada por seleção natural, indução ambiental, herança não genética, aprendizado e transmissão cultural (consulte: efeito Baldwin, , , )
A evolução rápida pode resultar da indução simultânea, da seleção natural e da dinâmica do desenvolvimento
A biodiversidade pode ser afetada por características dos sistemas de desenvolvimento, como diferenças na capacidade de evolução
A variação hereditária é direcionada para variantes que são adaptativas e integradas ao fenótipo
A construção de nichos é tendenciosa em relação às mudanças ambientais que se adequam ao fenótipo do construtor ou de seus descendentes e melhoram sua aptidão física
Seleção de parentesco
Seleção multinível
Auto-organização
SimbiogêneseGontier, Nathalie. (2016). History of Symbiogenesis. In Richard M Kliman. Encyclopedia of Evolutionary Biology. Elsevier Science. pp. 261-271.
Testes