thumb|280px|Folhas de Ilex aquifolium. thumb|280px|Flores de Ilex aquifolium. thumb|280px|Frutos de Ilex aquifolium.
Aquifoliaceae é uma família monotípica de plantas com flor da ordem Aquifoliales, que na sua presente circunscrição taxonómica tem Ilex como único género. O género Ilex, com três secções, agrupa cerca de 500-570 espécies de arbustos ou árvores dioicas, com distribuição natural sub-cosmopolita pelas regiões tropicais e temperadas de todo o mundo. Várias espécies apresentam interesse económico como plantas ornamentais, para a produção de madeiras, e como fonte de tisanas estimulates, com destaque para a erva-mate. A espécie tipo é Ilex aquifolium L.. Descrição A família tradicionalmente integrava três géneros: Ilex, Nemopanthus e Prinos. O género Ilex, que era o principal com cerca de 500 espécies de arbustos ou árvores dioicas, acabou por absorver os outros dois géneros, os quais foram reduzidos ao nível taxonómico de secção. O nome dado à família provém do género Aquifolium, que está sinonimizado em Ilex. Características gerais O género está amplamente distribuído pelas regiões temperadas e subtropicais do mundo. Inclui espécies de árvores, arbustos e lianas, com folhagem perene ou caduca e flores discretas. A sua distribuição era mais extensa no período Terciário e muitas espécies estão adaptadas aos habitats das florestas de louro. Ocorre desde o nível do mar até mais de 2000 m de altitude, com espécies de alta montanha. É um género de árvores pequenas e perenes, com ramificações lisas, glabras ou pubescentes. As plantas são geralmente de crescimento lento, com algumas espécies atingindo 25 m de altura. A espécie-tipo é o azevinho-europeu Ilex aquifolium, descrito por Linnaeus. As plantas deste género têm folhas simples, alternadas e brilhantes, frequentemente com margens espinhosas. A flor discreta é branco-esverdeada, com quatro pétalas. São geralmente dioicas, com flores masculinas e femininas em plantas diferentes.
Os pequenos frutos de Ilex, embora frequentemente referidos como bagas, são tecnicamente drupas. A cor varia entre o vermelho, o castanho e o preto, sendo raro encontrar frutos verdes ou amarelos. Os «caroços» contêm até dez sementes cada. Algumas espécies produzem frutos por partenogénese, como a cultivar 'Nellie R. Stevens'. Os frutos amadurecem no inverno e, assim, proporcionam um contraste de cores entre o vermelho vivo dos frutos e as folhas verdes brilhantes e perenes. Por isso, os ramos cortados, especialmente do I. aquifolium, são amplamente utilizados na decoração de Natal.
Os frutos são geralmente ligeiramente tóxicos para os seres humanos e podem causar vómitos e diarreia quando ingeridos. No entanto, são uma fonte de alimento para certas aves e outros animais, que ajudam a dispersar as sementes. Infelizmente, isso também pode ter impactos negativos. Ao longo da costa oeste da América do Norte, da Califórnia à Colúmbia Britânica, o azevinho-europeu (Ilex aquifolium), que é cultivado comercialmente, está a espalhar-se rapidamente pelo habitat florestal nativo, onde prospera na sombra e expulsa as espécies nativas. Foi colocado na lista de monitorização do Conselho de Controlo de Ervas Daninhas Nocivas do Estado de Washington e é uma planta invasora de Classe C em Portland. Morfologia Aquifoliaceae consiste de árvores ou arbustos dioicos; raramente trepadeiras. Resinas ou látex são geralmente encontrados nas células mesófilas.
Folha A filotaxia foliar é normalmente espiralada e raramente oposta. As folhas podem ou não conter estípulas, sendo estas, via de regra, caducas; são perenes (raramente decíduas) e possuem margens serradas, crenadas ou inteiras, raramente espinhosas. Folhas inteiras e espinhosas podem ocorrer na mesma espécie (e.g., I. dipyrena e I. dimorphophylla). Sua textura pode variar de coriácea à cartácea. Seu comprimento normalmente varia entre 2 e 15 cm, podendo chegar ao máximo de 30 cm em I. megaphylla e ao mínimo de 4 mm em I. microphylla. A base da lâmina varia de aguda à obtusa; o ápice pode ser truncado ou agudo, frequentemente acuminado.
Flor A inflorescência é organizada em cimeira, racemo ou fascículo. As flores são pequenas, normalmente unissexuadas, actinomórficas e hipóginas. O perianto é diclamídeo. O cálice é sinsépalo, com geralmente 4 lobos imbricados; a corola, por sua vez, é basicamente simpétala e raramente apopétala, também possuindo geralmente 4 lobos imbricados. As pétalas geralmente possuem possuem cor branca ou creme, raramente apresentando coloração amarelada, esverdeada, rosada ou arroxeada. O gineceu é sincárpico, de ovário superior e constituído de 4 ou 6 carpelos e lóculos. Os estames normalmente ocorrem em um grupo de 4; são alternipétalos ou, frequentemente, epipétalos. A placentação é apical-axilar; os óvulos são anatrópicos ou campilotrópicos, unitegumentados e ocorrem em números de 1 (raramente 2) por carpelo. Não há disco nectarífico.
Pólen Os grãos-de-pólen são tricolpados de aberturas em forma de sulco, isopolares e clavados; variam de 17-47 µm x 18-48 µm, sendo maiores em espécies de maiores altitudes ou latitudes. A polinização normalmente ocorre por uma variedade de insetos (abelhas, besouros, borboletas, formigas e moscas), sendo estes atraídos para as flores pelo néctar produzido na base das pétalas .
Fruto O fruto é do tipo drupa, normalmente globoso, e pode possuir coloração vermelha, preta ou marrom. Exocarpo normalmente membranoso e mesocarpo carnoso. O fruto é disperso geralmente por aves. O embrião encontra-se ainda em estado imaturo quando a drupa sofre abscisão; seu crescimento continua ocorrendo vagarosamente por um período de 8 a 12 meses. A germinação requer de 1 a 3 anos após o evento de dispersão para ocorrer. Toxicidade Os membros do género Ilex podem conter ácido cafeico, derivados dos cafeóis, ácido clorogénico, quercetina, ácido quínico, kaempferol, taninos, rutina, cafeína, teobromina e ilicina.
As bagas de azevinho podem causar vómitos e diarreia. São especialmente perigosas em casos de consumo acidental por crianças atraídas pelas bagas vermelhas brilhantes. A ingestão de mais de 20 bagas pode ser fatal para crianças. As folhas de azevinho, se ingeridas, podem causar diarreia, náuseas, vómitos e problemas estomacais e intestinais.
As plantas de azevinho podem ser tóxicas para animais de estimação e gado. Ecologia Frequentemente, as espécies tropicais estão especialmente ameaçadas pela destruição do habitat e pela exploração excessiva. Pelo menos duas espécies de Ilex foram extintas recentemente, e muitas outras estão a sobreviver com dificuldade.International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN) (2007): 2007 IUCN Red List of Threatened Species: Ilex]
As baga dos azevinhos são um alimento extremamente importante para inúmeras espécies de aves e também são consumidos por outros animais selvagens. No outono e no início do inverno, os frutos são duros e aparentemente intragáveis. Depois de congelados ou congelados várias vezes, os frutos amolecem e tornam-se mais suaves no sabor. Durante as tempestades de inverno, as aves costumam refugiar-se nos azevinhos, que lhes proporcionam abrigo, proteção contra predadores (graças às folhas espinhosas) e alimento. As flores são por vezes consumidas pela larva da borboleta Gymnoscelis rufifasciata. Outras borboletas cujas larvas se alimentam de azevinhos incluem Bucculatrix ilecella, que se alimenta exclusivamente de azevinhos, e Gymnoscelis rufifasciata. Entre outros lepidópteros cujas larvas se alimentam de azevinho está e espécie Ectropis crepuscularia. Distribuição O género está distribuído pelos diferentes climas do mundo. A maioria das espécies habita as regiões tropicais e subtropicais, com distribuição mundial nas zonas temperadas. A maior diversidade de espécies encontra-se nas Américas e no Sudeste Asiático.
A espécie Ilex mucronata, anteriormente espécie-tipo do género Nemopanthus, é uma planta nativa do leste da América do Norte. O género Nemopanthus foi tratado como um género separado da família Aquifoliaceae, com oito espécies,Species PPP-index agora transferido para Ilex com base em dados de filogenia molecular,Powell, M., Savolainen, V., Cuénoud, P., Manen, J. F., & Andrews, S. (2000). The mountain holly (Nemopanthus mucronatus: Aquifoliaceae) revisited with molecular data. Kew Bulletin 55: 341–347. pois está intimamente relacionado com Ilex amelanchier.
Na Europa, o género é representado por uma única espécie, o clássico azevinho-europeu Ilex aquifolium, e na África continental por esta espécie e pela Ilex mitis. A Ilex canariensis, da Macaronésia, e a Ilex aquifolium surgiram de um ancestral comum nas florestas de louro do Mediterrâneo. A Austrália, isolada num período inicial, tem a Ilex arnhemensis. Das 204 espécies que ocorrem na China, 149 são endémicas. Uma espécie que se destaca pela sua importância económica nos países sul-americanos de língua espanhola e no Brasil é a Ilex paraguariensis ou erva-mate. Tendo evoluído numerosas espécies que são endémicas de ilhas e pequenas cadeias montanhosas, e sendo plantas altamente úteis, muitos azevinhos estão agora a tornar-se raros. Ocorrência no Brasil No Brasil, cerca de 50 espécies de Ilex são conhecidas; estas ocorrem em diversos tipos de vegetação, incluindo restinga, campo rupestre, Mata Atlântica e floresta de araucárias.. Com efeito, estão distribuídas em virtualmente todo o país, exceto em regiões nas quais a vegetação de caatinga é predominante Taxonomia e filogenia O género Ilex, os azevinhos, agrupa mais de 570 espécie da família Aquifoliaceae e é, na sua presente circunscrição taxonómica, o único género extante desta família. O género Ilex integra o maior número de espécies entre todos os géneros de angiospermas lenhosas dioicas. As espécies que integram o géneros são árvores perenes ou caducifólias, arbustos e trepadeiras, com distribuição natural desde as zonas tropicais até às zonas temperadas em todo o mundo. A espécie-tipo é a Ilex aquifolium, o azevinho-europeu comum usado em decorações e cartões de Natal.
Os principais centros de diversidade do género Ilex são o leste asiático e a América do Sul. Outras áreas nas quais o grupo é bastante diversificado incluem o sudeste asiático, a América Central, o Caribe e a América do Norte. Uma espécie é encontrada na África tropical, duas espécies são conhecidas no norte da Austrália e quatro espécies estão presentes na Europa. Espécies endémicas ocorrem nas ilhas Canárias, na ilha da Madeira e e nos Açores (Ilex canariensis), no Hawaii e Taiti (Ilex anomala), na Nova Caledónia (Ilex sebertii) e em Fiji (Ilex vitiensis). Diversidade e filogenia Dois clados podem ser apontados dentro da ordem Aquifoliales: o primeiro contém Cardiopteridaceae e Stemonuraceae; o segundo é composto por Helwingiaceae, Phyllonomaceae e Aquifoliaceae. No último, as relações filogenéticas são obscuras: não está claro se Helwingiaceae e Aquifoliaceae ou Phyllonomaceae e Helwingiaceae são táxons mais intimamente relacionados.
Alguns autores consideram Aquifoliaceae composta unicamente pelo género Ilex, o qual também engloba o género monoespecífico Nemopanthus como uma secção. Não obstante, de acordo com a The Plant List, a família Aquifoliaceae terá três géneros: (1)Ilex; (2) Nemopanthus; e (3) Prinos. Os géneros Ageria, Arinemia, Ennepta, Hexotria, Nemopanthes, Pseudehretia e Synstima permenecem com status aduvidose, mas o APG considera-os como sinónimos taxonómicos de Ilex.