miniaturadaimagem|Tarsophlebia eximia (Odonata: Tarsophlebioptera: Tarsophlebiidae), Jurássico Superior, Solnhofen Plattenkalk, espécime masculino de coleção pessoal de Spiegelberg (Heidelberg, Alemanha). Odonata (Odonata; Odous = dente; gnatha = maxilas) é uma ordem de insetos que inclui animais popularmente conhecidos como lavadeira, lava-bunda, libélula, jacinta, cavalo-de-judeu, cavalinho-do-diabo, zigue-zague e donzelinha. O nome da ordem refere-se aos dentes fortes e robustos presentes nas mandíbulas dos adultos, caracterizando o hábito predatório desses insetos.
Os odonatos são bons voadores, algumas espécies podendo atingir 80 km/h. Voam principalmente nas horas quentes do dia, porém existem espécies que são noturnas. Alimentam-se de outros insetos e sua caça é feita durante o voo. O número de espécies conhecidas no mundo, em 2012, era de cerca de 5 400, sendo quase 2 600 pertencentes à subordem Zygoptera e mais de 2 800 à subordem Anisoptera. Especialistas acreditam que o número de espécies no Brasil deva atingir 1500.
Os representantes mais antigos, encontrados por meio de fósseis, são conhecidos do Carbonífero médio (350 m.a.) e pertencem aos Odonatoidea. Os Odonatoidea basais alcançaram o Permiano e ocuparam toda a Pangea. Eles desapareceram no próprio Permiano (70 m.a.).
São insetos com desenvolvimento que inclui três fases (ovo, ninfa e adulto), chamado de hemimetabolismo. As ninfas são aquáticas e os adultos são terrestres.
Morfologia
Morfologia geral A cabeça desses insetos é móvel e curta, com olhos grandes, compostos e proeminentes ocupando a maior parte da superfície da cabeça. O seu tórax é forte, com pernas dirigidas para frente e contém dois pares de asas membranosas, relativamente longas e estreitas, e suas nervuras formam um retículo complexo e característico. Na borda anterior das asas, podemos encontrar uma célula chamada de pterostigma, que geralmente contém pigmento e é fácil de ser identificada. As funções do pterostigma não são totalmente conhecidas, mas muito provavelmente tem um efeito aerodinâmico. O abdômen desses animais é longo e fino, com órgãos copuladores masculinos na parte anterior ventral (região da frente e abaixo do animal) dos segmentos II e III. O comprimento pode chegar de 15 a 175 mm e suas antenas muito curtas.
Morfologia dos imaturos miniaturadaimagem|221x221px|Ninfas de Odonata. A. Ninfas de donzelinhas. As brânquias são as três estruturas foliáceas no final do abdômen. B. Ninfas de libélulas. Suas brânquias têm a forma de cristas no reto. (Triplehorn & Johnson). Os ovos variam de 0,3 a 1 ,0 mm de comprimento, por 0,1 até 0,4 mm de diâmetro, de forma variada: cilíndrica, ovalada e alongada.
As larvas dos odonatos diferem um pouco dos adultos, principalmente por apresentarem um lábio extensível que funciona como uma dobradiça (com peças móveis distais que atuam como pinça para captura das presas), localizado na parte ventral da cabeça e que se estende até o tórax. Com palpos labiais armados com espinhos e cerdas para a captura de presas, o lábio pode atingir quando esticado, quase um terço do comprimento do corpo.Souza, L.O.I.; Costa, J. M. & Oldrini, B. B. 2007. Odonata. In: Guia on-line: Identificação de larvas de Insetos Aquáticos do Estado de São Paulo. Froehlich, C.G. (org.). Disponível em: http://sites.ffclrp.usp.br/aguadoce/Guia_online. Há um par de mandíbulas, um par de maxilas e um lábio preênsil.
Em todas as larvas de odonatos, algumas trocas gasosas ocorrem diretamente através da parede do corpo, mas temos algumas especificações: as larvas dos Zygoptera (conhecidas popularmente como donzelinhas) têm em geral o corpo esguio, apresentando no final do abdômem três brânquias lamelares ou filamentosas, freqüentemente usadas na natação. As larvas de Anisoptera (conhecidas popularmente como libélulas), de corpo mais robusto, não apresentam os filamentos caudais e respiram por meio de brânquias traqueais retais. Em contraste com os dos adultos, as pernas são normalmente posicionadas no tórax, bem desenvolvidas e bastante longas.
Internamente, as larvas diferem dos adultos em vários aspectos. No intestino, há uma moela bem desenvolvida para quebrar a comida, por exemplo.
Morfologia do adulto Os olhos compostos são laterais, muito desenvolvidos. É um cárater que costuma dividir e separar as subordens em: Zygoptera (olhos separados) e Anisoptera (olhos unidos, com uma linha mediana de contato entre os dois, maiores que em Zygoptera, ocupando quase todo o tamanho da cabeça). A antena é curta, com 6 a 7 artículos e com função sensorial pouco desenvolvida.
As estruturas bucais estão na região abaixo da cabeça, e podem ser descritas da seguinte forma: mandíbula bastante forte, com dentes cortantes divididos em dois grupos - o grupo distal (parte mais afastada do ponto de origem), com três dentes incisivos, e o grupo basal, com número variável de dentículos -. A maxila é mais fraca que a mandíbula. O lábio possui internamente a hipofaringe, onde se abrem os dutos das glândulas salivares.
O tórax é muito especializado, com algumas divisões: há um prototórax (segmento mais anterior do tórax) reduzido, e mesotórax (segmento médio do tórax) e metatórax (último dos três segmentos) fortes e fundidos formando o que chamamos de pterotórax.
As asas dos Odonata apresentam um padrão complexo e característico de nervação, formado por uma rede de veias e células que confere resistência estrutural e eficiência aerodinâmica durante o voo. A disposição dessas veias constitui uma importante fonte de caracteres morfológicos utilizados na sistemática e taxonomia do grupo. Além disso, existem diferenças marcantes entre as subordens quanto à forma das asas. Em Zygoptera, os pares anterior e posterior são semelhantes em tamanho e formato, apresentando aspecto relativamente homogêneo. Já em Anisoptera, as asas posteriores são mais largas na região basal que as anteriores, característica associada à maior capacidade de manobra e sustentação durante o voo.miniaturadaimagem|402x402px|Morfologia geral de adultos de Odonata. A, vista lateral de um macho de Sympetrum internum; B, vista lateral do abdômen de uma fêmea da mesma espécie. COMPLETAR LEGENDA (Triplehorn & Johnson)As pernas são inadequadas para andar, mas são fortes para agarrar a presa e segurá-la na boca durante a alimentação.
Nos adultos de Odonata, o abdômen é composto por 10 segmentos visíveis (S1–S10). As estruturas terminais do abdômen incluem os apêndices anais, representados pelos cercos, paraproctos e epiprocto, derivados dos segmentos abdominais posteriores. Embora alguns desses segmentos sejam reduzidos ou vestigiais do ponto de vista morfológico, seus apêndices constituem alguns dos caracteres taxonômicos mais importantes para a identificação e delimitação de espécies, especialmente em Zygoptera. A forma, o tamanho e a ornamentação dos cercos e dos demais apêndices anais são amplamente empregados em chaves de identificação, revisões taxonômicas e estudos filogenéticos.
A maioria dos órgãos internos é bastante alongada devido ao corpo estreito. O sistema respiratório é bem desenvolvido e em muitas espécies inclui um grande número de sacos aéreos na região torácica. O sistema nervoso é geralmente primitivo, embora o cérebro seja ampliado transversalmente devido à presença de grandes lóbulos ópticos.
Taxonomia e classificação A Ordem Odonata era antigamente agrupada juntamente aos Ephemeroptera (principalmente pelo fato de não articularem suas asas para trás cobrindo o abdômen), formando um clado chamado Palaeoptera, grupo irmão de Neoptera. Porém, provavelmente esse grupo é parafilético. Portanto, atualmente é mais aceito considerar Ephemeroptera como um grupo irmão de Odonata + Neoptera.
A filogenia das superfamílias de Odonata mais aceita atualmente é a de Rehn (2003), a qual foi simplificada por Grimald e Engel.
Hábitos de vida
Larvas miniaturadaimagem|342x342px|Macho de libélula do gênero Tenera. A libélula ainda se agarra à exúvia, da qual acaba de sair. As asas já estão completamente desdobradas, porém ainda não estão endurecidas. O abdômen ainda deve se alongar em seu tamanho final. Em relação à alimentação, libélulas e “donzelinhas” são animais heterotróficos e exclusivamente predadores. Quando imaturos (ninfas), são aquáticos e se alimentam de larvas de outros insetos, protozoários, pequenos invertebrados e larvas de mosquitos, de peixes e de sapos. Nessa fase, o habitat desses insetos corresponde à maioria dos ambientes aquáticos, sendo algumas espécies sobreviventes em água salgada. As ninfas podem ocupar diferentes ambientes aquáticos: agarradas em raízes de plantas submersas e, assim, são transportadas de um lugar a outro (errantes), podem viver no fundo de rios, lagos, riachos e lagoas (rastejantes) ou enterradas no substrato (fossoriais). Para transformarem-se em adultos as ninfas deixam o ambiente aquático, passando a ocupar o ambiente terrestre. Para a locomoção, as ninfas de donzelinha (Zygoptera) realizam ondulações no corpo para nadar, utilizando as brânquias de forma análoga à cauda dos peixes. Já as ninfas de libélula (Anisoptera) bombeiam a água para o reto pelo ânus durante a respiração, expelindo essa água em seguida. Essa expulsão rápida da água pelo ânus resulta em uma “propulsão a jato”, possibilitando a locomoção da ninfa na água.
O crescimento desses animais é baseado na troca periódica do exoesqueleto (mudas). As ninfas realizam de 9 a 17 mudas para se tornarem adultas. As espécies pequenas e de porte médio realizam cerca de 6 mudas e as de porte grande de 11 a 13 mudas, com diapausa nos dias que antecedem a última muda. Em áreas tropicais, as ninfas duram de 3 a 12 meses, podendo chegar a 5 anos em regiões setentrionais. O número de gerações por ano depende de cada espécie: as que vivem em grandes altitudes ou áreas alagadas geralmente possuem uma geração por ano, enquanto as que vivem em habitats tropicais podem ter múltiplas gerações por ano dependendo da viabilidade do habitat apropriado. Quando as ninfas estão prontas para a última muda deixam a água e se abrigam na vegetação ao redor, onde realizarão a muda para tornarem-se adultas. Assim como borboletas emergindo de crisálidas, o corpo das libélulas precisa passar por alterações significativas antes de serem efetivamente voadoras. Ao realizar a última muda, o adulto se expande até seu tamanho total em menos de 1 hora.
Adultos A alimentação dos indivíduos adultos é realizada pela captura das presas durante o voo por meio de um arranjo das pernas em forma de cesta ou diretamente com suas peças bucais. Algumas espécies maiores capturam abelhas, borboletas ou até mesmo outras libélulas. Se capturadas e mantidas em cativeiro, esses animais podem comer qualquer coisa que seja colocada em sua boca (até mesmo seu próprio abdômen). As libélulas se alimentam muito menos na fase adulta do que na fase de ninfa e o canibalismo é realizado quando há escassez de alimento. O ambiente terrestre em proximidade a corpos d'água é o habitat das libélulas adultas. A locomoção é realizada predominantemente pelo voo. Libélulas podem alcançar até 60 km/h. Voam em qualquer direção e pairam sem sair do lugar, podendo até mesmo recuar. Esses insetos pousam com o corpo na horizontal e com as asas estendidas para os lados (característica que define o grupo Anisopetra) ou dobradas para cima do corpo (Zygoptera).
O comportamento desses animais é diurno. Logo que nascem, os adultos passam a viver na vegetação das proximidades, onde encontram alimento e abrigo. A maioria inicia suas atividades ao amanhecer, quando há raios de sol sobre o corpo d'água, voltando a seus abrigos ao anoitecer, quando o céu é encoberto por nuvens ou quando chove. A maior densidade de adultos é observada no verão ou durante as cheias e o período de menor densidade (por vezes, chegando a ausência total é no inverno e durante as secas.