Deriva genética, deriva gênica, deriva alélica, derivação genética ou ainda oscilação genética é um mecanismo microevolutivo que modifica aleatoriamente as frequências alélicas ao longo do tempo . A deriva genética é um processo estocástico, não é possível prever a direção da mudança na frequência de um alelo causada pela deriva. Esse mecanismo resulta em perda de variação genética e na fixação de alelos em diferentes loci. Os alelos fixados pela deriva podem ser neutros, deletérios ou vantajosos. Nesses dois últimos casos, a trajetória da frequência alélica ao longo do tempo será determinada pela interação entre a deriva e a seleção natural.FREEMAN, Scott; HERRON, Jon C. Análise Evolutiva (4ª edição) - Porto Alegre: Artmed, 2009. 831p. O efeito da deriva é maior quanto menor o tamanho da população, podendo aparecer em diferentes momentos da história evolutiva da população:

• Em seu início (efeito fundador);

• Em um ou mais momento da sua história (efeito de gargalo);

• Em intervalos regulares (variação demográfica);

• Constantemente (há populações, em que a quantidade de indivíduos se mantém pequena durante anos).

Além da observação dos efeitos em populações pequenas, estudos demonstraram que em nível molecular ocorre um grande efeito da deriva, pois geralmente mutações neste nível dos organismos são neutras, e desta maneira não há efeito da seleção natural. Essa evidência é um dos pontos discutidos quando se compara o Neutralismo vs. Selecionismo, a cerca das mutações neutras, pois o único modo destas se fixarem é por deriva genética, deste modo isso é um dos pontos que se discutem quando estudiosos avaliam a importância de cada um desses eventos. Assim, quanto menor for o tamanho efetivo populacional, maior será a deriva.

thumb|Representação esquemática da Deriva Genética |esquerda

Deriva genética é a mudança na frequência dos alelos resultante de efeitos amostrais em populações finitas. Dentre os mecanismos evolutivos, a seleção natural é bem conhecida e popularizada, enquanto que a deriva muitas vezes pode causar certa dúvida. Como disse Suzuki et al. op. cit.: “O processo da deriva genética deveria parecer familiar, a qual é, na verdade, uma outra maneira de analisar o efeito do entrecruzamento em pequenas populações[...] Mesmo considerando-se como um entrecruzamento ou como uma amostra aleatória de genes, o efeito é sempre o mesmo. Populações não reproduzem exatamente as suas constituições genéticas; há um componente aleatório na mudança da frequência genética”.Suzuki et al. op. cit.

Histórico O conceito de Deriva genética foi tratado inicialmente, em 1929, por Sewall Wright, um dos fundadores do campo de genética de populações. Esses estudos iniciais sobre genética de populações estavam sendo agregados à teoria de Seleção Natural, e Wrigth analisava esses conceitos em pequenas populações, testando endogamia e observando a mudança de picos adaptativos, devida a deriva genética. Toda essa ideia de Wrigth não era aceita por Ronald Fisher, o qual dizia que a deriva genética tem um papel mínimo na evolução, deste modo não afetaria os picos adaptativos. Kimura em 1968, com a Teoria neutralista da evolução, retomou o debate sobre a contribuição da deriva para explicar a variação genética encontrada em populações reais.Ridley, Mark. Evolução (3ª edição) Tradução: Henrique Ferreira, Luciane Passaglia, Rivor Fischer - Porto Alegre: Artmed, 2006 ISBN 978-85-363-0635-3

Frequências alélicas Os alelos sofrem deriva por períodos limitados. Eventualmente, a frequência dos alelos aumenta ou diminui de tal maneira que, ou atingem a frequência de 1 (único alelo representado na população), ou atingem a frequência nula (o alelo desaparece da população). Estes fenômenos são conhecidos como fixação e extinção de um alelo, respectivamente. No caso de a frequência de um alelo atingir o valor de 1, somente através de mutação esta poderá ser alterada novamente, desde que a população permaneça isolada,mas outro alelo poderá reaparecer caso ocorra fluxo gênico de outras populações. A frequência de um alelo pode também ser modificada através da migração, onde novos indivíduos inserem variação alélica na população. Além da deriva genética, as mutações, migrações e a seleção afetam o equilíbrio gênico.

A permanência de um alelo numa população é governada pelo tamanho efetivo desta. Em populações de tamanho reduzido, poucas gerações podem ser suficientes até que um alelo sofra fixação por efeito da deriva. Em populações maiores, este efeito demora mais. Em média, um alelo neutro será fixado em gerações, onde é o tamanho efetivo da população. thumb|Gráfico deriva genética aleatória

Tamanho populacional É comum pensar que o tamanho populacional compreende todos os indivíduos que compõem determinada população (tamanho efetivo real, representado pela letra N), mas isso não é correto quando se trata de seu conjunto gênico. O tamanho populacional efetivo (representado em fórmulas matemáticas por ), são todos os indivíduos que se reproduzem e conseguem deixar descendentes, desta maneira, transmitindo os genes para frente (mantendo o fluxo gênico) e consequentemente mantendo a diversidade genética. O dito "Tamanho Populacional Efetivo" considerado na fórmula, é apenas um elemento teórico padronizador idealizado para fins matemáticos teóricos, não correspondendo exatamente à realidade das populações, que são dinâmicas e não perfeitamente perscrutáveis. Assim, existem características a serem consideradas para a determinação (teórica) do tamanho populacional efetivo, as quais são:

Não há sobreposição de gerações; O número de indivíduos intercruzantes é o mesmo em todas as gerações; Todos os indivíduos são potencialmente intercruzantes; A união dos gâmetas é aleatória; Não há seleção, mutação ou ou migração; A média de descendentes, por indivíduo adulto, é de um indivíduo.

Desta maneira, uma população grande (valor alto de N) pode sofrer os efeitos da deriva genética, pois não são todos os indivíduos que se reproduzem efetivamente. O tamanho efetivo populacional pode ser calculado com diferentes fórmulas matemáticas as quais, dependem da estimativa da diversidade genética populacional. Mas a fórmula mais simples para estimar o tamanho efetivo é demonstrada a seguir, e ela considera a razão sexual entre adultos (maduros sexualmente), segue abaixo a equação

Onde:

é o número total de machos na determinada população; é o número total de fêmeas na determinada população; é o tamanho efetivo populacional.

O tamanho efetivo populacional é geralmente menor que a quantidade de indivíduos adultos, por exemplo, em uma população de 120 indivíduos, onde 100 são machos e 20 são fêmeas, o tamanho efetivo será de aproximadamente 67 indivíduos, caindo consideravelmente o tamanho populacional e desta maneira, há uma maior fragilidade aos efeitos da deriva genética, pois esta estará atuando sobre os 67 indivíduos e não sobre os 120. Geralmente diferenças entre o tamanho real e o tamanho efetivo são devido a:

Espécies com razão sexual desigual (formação de haréns, ou até mesmo o exemplo acima citado); Com alta variação no tamanho da família ( diferença na quantidade de filhotes); Com número variável de indivíduos entre as diferentes gerações, o que também pode ser chamado de demografia oscilante.

Proporção sexual Número de machos Número de fêmeas Ne 1,00 50 50 100 3,00 75 25 75 0,33 25 75 75 9,00 90 10 36 0,10 10 90 36 99,00 99 1 3,36 0,01 1 99 3,36 5 100 20 67

Deriva Genética e Equilíbrio de Hardy-Weinberg O Equilíbrio de Hardy-Weinberg tem o pressuposto que determinada população irá se manter em equilíbrio de genético ao longo das gerações, ou seja, sem alterações em suas frequências alélicas e genotípicas em função de (há outros equilíbrios genéticos, como e de WRITH, que não segue essa proporção, mas mantém frequências elélicas e genotípicas constantes ao longo das gerações ). Deste modo é possível a analise da porcentagem de indivíduos heterozigotos e homozigotos (A deriva genética tende a formar uma população homozigótica devido ao endocruzamentoFutuyma, Douglas. Biologia Evolutiva 2ª edição - Tradução: Mario de Vivo; Fabio de Melo Sene. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética/CNPq, 1992 ISBN 0-87893-183). A deriva genética, por ser aleatória, desestabiliza populações que poderiam entrar no equilíbrio de Hardy-Weinberg, uma vez que altera uma regra para este acontecer, pois o mesmo diz que a população deve manter um constância, e a deriva faz com que a população desobedeça a regra e fuja do equilíbrio. Todavia, se a população for totalmente composta por indivíduos homozigóticos (devido a Deriva) ou está caminhando para essa característica, será possível a ocorrência do Equilíbrio de Hardy-Weinberg. Mas é importante lembrar que para populações reais, estar de acordo com o equilíbrio é quase improvável, devido as premissas que o mesmo necessita para ocorrer.]

Deriva genética e seleção natural A deriva genética e a Seleção natural raramente ocorrem independentemente em populações naturais; estes dois fenômenos estão sempre a actuar numa população. No entanto, o grau em que cada alelo é afectado por estes dois fenómenos pode variar em função das circunstâncias.Nos dois processos é claro que há um efeito na evolução das populações, como dito anteriormente, entretanto sabemos que a deriva aleatória segue um caminho aleatório, enquanto que a seleção natural segue em um processo direcionado, além do mais a seleção natural permite uma adaptção dos organismos, deste modo os mais adaptados sobrevivem, pois a seleção busca eliminar os genes deletérios ou desfavoráveis, além de ignorar os genes neutros. Enquanto que a deriva, por ser aleatória, não há distinção entre genes bons e ruins.

Numa população com um tamanho efectivo elevado, a deriva ocorre muito lentamente, e a selecção actuante sobre um alelo pode de uma maneira relativamente rápida, aumentar ou diminuir a sua frequência (dependendo da viabilidade do alelo). Numa população com um tamanho efectivo reduzido, o efeito da deriva genética predomina. Neste caso, o efeito da selecção natural é menos visível pois o efeito da deriva muitas vezes se sobrepõe.