thumb|350px|Comparação dos tipos de especiação: alopátrica, peripátrica, parapátrica e simpátrica. Especiação alopátrica (do grego allos, "outro" + patrã, pátria), também conhecida como especiação geográfica, é o fenômeno que acontece quando grandes populações biológicas ficam fisicamente isoladas por uma barreira externa e desenvolvem isolamento reprodutivo interno (genético), de tal modo que, se depois a barreira desaparecer, indivíduos das populações já não podem se cruzar. Quando existe o livre fluxo gênico entre as populações de uma espécie, a coesão genética da espécie é mantida. Com o aparecimento de barreiras geográficas, como o surgimento de um rio, o aumento da densidade arbórea de uma floresta ou a formação de uma cadeia de montanhas, o fluxo gênico entre duas subpopulações é interrompido e as mudanças adquiridas por mutações, recombinação e seleção podem se acumular diferentemente entre as subpopulações, levando ao isolamento reprodutivo e à especiação.BROWN, J. H.; LOMOLINO, M. V. Biogeografia. 2. ed. Ribeirão Preto, SP: FUNPEC, 2006. 691 p. O isolamento reprodutivo evolui, portanto, como subproduto da divergência entre populações geograficamente afastadas.RIDLEY, M.. Evolução. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2006. 752 p.
Biólogos evolutivos concordam que a alopatria é a forma mais comum de especiação. Em contraste, a frequência dos outros tipos de especiação, tal como especiação simpátrica, parapátrica e peripátrica, é ainda debatida. A especiação alopátrica é fortemente suportada pela “lei da distribuição”: para uma dada espécie de uma região, a espécie mais próxima relacionada a ela tem baixa probabilidade de ser encontrada na mesma região ou em regiões muito distantes, mas existe uma alta probabilidade de ser encontrada em alguma região próxima separada da primeira por algum tipo de barreira.ANDRADE, E. M. B. Especiação sem barreiras e padrões de diversidade. 2010. Tese de Doutorado. Unicamp, Instituto de Fisica “Gleb wataghin”.
Pensa-se geralmente que a evolução de isolamento reprodutivo é um produto secundário da divergência genética de outros atributos, particularmente de mudanças adaptativas que evoluem através da seleção natural em resposta às condições ambientais que são diferentes em áreas geográficas separadas. Ernst Mayr, um biólogo evolutivo e famoso proponente da especiação alopátrica, propôs a hipótese que mudanças genéticas adaptativas que se acumulam entre populações alopátricas causam epistasia negativa nos híbridos, provocando esterilidade ou inviabilidade.
Tipos de isolamento geográfico
O isolamento geográfico entre populações de uma espécie pode ocorrer por eventos de vicariância ou eventos fundadores. Portanto a especiação alopátrica pode ocorrer quando uma espécie se subdivide em duas populações grandes que se tornam isoladas pelo surgimento de uma barreira física (dicopatria ou especiação por vicariância) ou quando um pequeno número de indivíduos coloniza um novo habitat na periferia da área geográfica da espécie (especiação peripátrica). Este é um modo pelo qual ilhas oceânicas podem ser colonizadas. A especiação peripátrica é, portanto, um tipo de especiação alopátrica, que se dá por eventos de dispersão e pode ser consideravelmente mais rápida do que em eventos vicariantes. Como a seleção natural é uma força evolutiva poderosa em populações grandes, evolução adaptativa provavelmente causa as mudanças genéticas que resultam no isolamento reprodutivo na especiação por vicariância. No entanto, as mudanças genéticas que ocorrem dentro do isolado periférico na especiação peripátrica são mais controversas.
Os proponentes da especiação peripátrica defendem que o pequeno tamanho da população no isolado periférico permite a deriva genética, que pode ser uma força mais poderosa que a seleção natural em populações pequenas, para desconstruir genótipos complexos, permitindo a criação de combinações genéticas novas. Portanto, especiação pode ocorrer por uma divergência gradual, como acontece em processos vicariantes, ou por revolução genética em função do efeito fundador, nesse caso a deriva genética desestabiliza um complexo gênico adaptado moldando um novo que é incompatível com o ancestral.PELLI, A. (org.). 2008. Apostila de Ecologia e evolução. Departamento de Ciências Biológicas, Universidade Federal do Triangulo Mineiro. As duas formas não precisam necessariamente ser mutuamente exclusivas; na prática, isolamento passivo ou fragmentação assim como a dispersão ativa parecem ter um papel em muitos casos de especiação. A especiação alopátrica pode ocorrer ainda quando populações intermediárias de uma espécie são extintas, deixando os extremos separados entre si; com o tempo, as populações geograficamente distantes são incapazes de se reconhecer como a mesma espécie.
Mecanismos de Isolamento Reprodutivo Os mecanismos responsáveis pelo isolamento reprodutivo podem ser pré-zigóticos – onde os zigotos não chegam a serem formados, ou pós-zigóticos – onde a prole é inviável ou estéril . O isolamento reprodutivo (tanto pré- quanto pós- zigótico) pode ocorrer de diferentes maneiras:
thumb|250px|Espécie de Lampyris noctiluca conhecida como Pirilampo, não são capazes de reconhecerem os sinais de acasalamento de outros espécies de pirilampos, e como resultado geralmente não há cruzamentos.
Pré-Zigótico Isolamento estacional ou temporal: as espécies possuem épocas de acasalamento ou florescimento em estações diferentes; Isolamento etológico: rituais de acasalamento são diferentes entre as espécies, em espécies diferentes a atração sexual é fraca ou ausente; Isolamento ecológico ou de habitat: espécies relacionadas que vivem em uma mesma região, porém em habitats diferentes (diferentes microambientes); Isolamento mecânico: falta de correspondência entre as genitálias ou órgãos florais que impede a cópula ou transferência de pólen; Isolamento gamético: incompatibilidade entre os gametas de espécies diferentes, que podem não se atrair mutuamente ou serem inviáveis nos dutos sexuais ou estigmas/estiletes de outras espécies; Isolamento por polinizadores diferentes: espécies de plantas podem ser especializadas em atrair polinizadores diferentes.
esquerda|thumb|300px|Zebrasno, híbrido entre uma zebra e um asno.Pode ser encontrado naturalmente na África do Sul, sendo geralmente infértil.
Pós-Zigótico Inviabilidade do hibrido: os zigotos híbridos formados são inviáveis ou têm viabilidade reduzida; Esterilidade do híbrido: os híbridos são incapazes de formarem gametas funcionais de um ou ambos os sexos; Desmoronamento do híbrido: híbridos retrocruzados têm viabilidade ou fertilidade aumentada.
Como surge o isolamento reprodutivo? thumb|direita|400px|Especiação alopátrica em moscas-da-fruta. Estudos em laboratório e observações biogeográficas têm demonstrado evidências de que quando duas populações que estão geograficamente separadas estão evoluindo diferentemente (ou seja, genes diferentes estão sendo fixados), o isolamento reprodutivo também evolui entre essas populações, comprovando que o isolamento reprodutivo evolui como um subproduto da divergência entre as populações alopátricas. Um exemplo está no experimento de Dodd DODD, D. M. B. Reproductive isolation as a consequence of adaptive divergence in Drosophila pseudoobscura. Evolution. 1989. 43, 1308-1311. com drosófilas, no qual se verificou o surgimento de isolamento pré-zigótico entre populações de Drosophila pseudoobscura mantidas em meios nutritivos diferenciados à base de amido ou maltose. Após várias gerações, as populações mantidas nesses meios nutritivos desenvolveram diferenças detectáveis nas enzimas digestivas como adaptações aos recursos diferenciados. E quando machos e fêmeas dessas populações foram colocados em contato, observou-se que houve preferência de acasalamento entre moscas de “amido” com parceiros de “amido” e entre moscas de “maltose” com parceiros de “maltose”, demonstrando que algum isolamento pré-zigótico havia evoluído. Dessa forma o isolamento reprodutivo não está sendo selecionado diretamente, mas sim surge como uma consequência no evento de divergência das populações dirigidas pela seleção para adaptações a diferentes dietas.
A maneira pela qual a seleção de um caráter relacionado com uma adaptação ecológica pode influenciar geneticamente o aparecimento de caracteres relacionados com o isolamento pré-zigótico envolve pleiotropia e efeito carona. Na pleiotropia um gene influencia mais de uma característica fenotípica no organismo, sendo assim, na seleção de um caráter para uma adaptação ecológica o gene selecionado também pode influenciar no comportamento reprodutivo. É o que parece ocorrer com os tentilhões de Darwin: a forma do bico nessas aves pode mudar em função da dieta (bicos grandes - sementes maiores, bicos pequenos - sementes menores), no entanto a forma do bico também pode influenciar no canto das aves e mudanças no canto afetam o acasalamento.
O efeito carona se dá quando genes “pegam carona” em genes ligados selecionados, ou seja, a seleção de um gene em um locus pode levar ao aumento da frequência de genes em loci ligados. Da mesma forma que na pleiotropia, o isolamento reprodutivo pré-zigótico poderia surgir como consequência da seleção de uma característica adaptativa.
Geralmente os experimentos avaliam a evolução do isolamento pré-zigótico e não do pós-zigótico. Mas, o isolamento pós-zigótico pode evoluir assim como o pré-zigótico, em populações separadas geograficamente.
Mas como teria surgido o isolamento pós-zigótico? Como a incapacidade de gerar híbridos viáveis ou a incapacidade dos híbridos de gerar descendentes férteis poderia evoluir? Uma explicação genética para o isolamento pós-zigótico seria a de mudanças em um locus, porém essa explicação se mostra improvável pois é incompatível com a seleção natural FUTUYMA, Douglas J. Evolution. 2nd ed. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates, 2009. 633 p.. No isolamento pós-zigótico o híbrido possui um baixo valor adaptativo. Suponha que duas espécies 1 e 2, possuem genótipos Aa e aa respectivamente, e que o híbrido Aa é inviável. Um possível genótipo da espécie ancestral seria AA, que permaneceu na espécie 1, porém na espécie 2 o alelo a é mais vantajoso, e teria surgido por mutação no ancestral AA, criando um heterozigoto Aa. No entanto o genótipo heterozigoto é letal, o que impediria a fixação do alelo a na espécie 2, gerando um paradoxo. O isolamento pós-zigótico provavelmente surge geneticamente pela interação de múltiplos locis (epinastia) de acordo com a Teoria de Dobzhansky- Muller, que resolve o paradoxo do caso de apenas um locus . De acordo com essa teoria a interação entre genes de mais de um locus torna possível o desenvolvimento do isolamento pós-zigótico pela redução da aptidão dos híbridos. Suponha que o genótipo para dois locis no ancestral das espécies 1 e 2 tenha sido AABB, com a separação em duas populações alopátricas houve o surgimento de um novo alelo a na população 2, este alelo por ser vantajoso se fixou nesta população que evoluiu de AaBB para o genótipo aaBB. Já no contexto da espécie 1 a mudança no alelo B para b é mais vantajosa e através da seleção acaba levando ao genótipo AABb e depois ao genótipo AAbb. Completada a especiação, quando estas duas espécies se encontram, os híbridos que são duplos heterozigotos (AaBb) não serão viáveis, como o genótipo heterozigoto em ambos os locus nunca aparecera antes, não há o paradoxo que ocorre em um único loci. Para que haja inviabilidade é necessária a interação entre os genes de ambos os locus.
Evidências da Especiação Alopátrica Ilhas Galápagos