Um conceito importante para a teoria da evolução é o de estratégia evolucionariamente estável (EEE) ou estratégia evolutivamente estável, o qual utilizou da teoria dos jogos para ser estabelecido. EEE é uma estratégia que se perpetua no tempo por não ser vulnerável a estratégias alternativas.John Maynard Smith. (1982) Evolution and the Theory of Games. ISBN 0-521-28884-3. Ou, segundo Richard Dawkins: Uma EEE é uma estratégia que se sai bem contra cópias de si mesma.Richard Dawkins. Tradução de Rejane Rubino - São Paulo: Companhia das Letras (2007) O gene egoísta. ISBN 978-85-359-1129-9. Pode-se pensar da seguinte maneira: uma estratégia bem sucedida é aquela que é dominante na população, então ela tem grandes chances de encontrar cópias de sí mesma. Sendo assim, se ela não se sair bem contra cópias de sí mesma, ela não continuará sendo bem sucedida. Essa segunda definição não tem a precisão matemática que a primeira tem (definida por John Maynard Smith), porém ela tem a capacidade de transmitir a essência do que é uma EEE.
Uma EEE é um equilíbrio de Nash modificado, já que a melhor estratégia de um indivíduo depende daquilo que faz a maior parte da população que ele pertence, e modificado porque mesmo que uma estratégia esteja em equilíbrio de Nash ela pode não ser uma EEE. Se considerar então que os indivíduos de uma população estão tentando maximizar o próprio sucesso, a única estratégia que persiste será aquela que uma vez desenvolvida não poderá ser superada por nenhum indivíduo que tenha uma estratégia diferente. Depois de uma alteração significativa no meio ambiente, pode ser que tenha um pequeno período de instabilidade evolutiva, talvez uma oscilação populacional. Mas assim que uma EEE for atingida ela se fixará, pois a seleção natural penalizará os desvios em relação a ela.
O conceito é expressa em termos de uma "estratégia" Porque surgiu no contexto de comportamento animal. A ideia, porém, pode ser aplicada igualmente bem a qualquer tipo fenotípico variado. A palavra estratégia poderia ser substituído pela palavra fenótipo. Por exemplo: a estratégia poderia ser a forma de crescimento de uma planta, ou a idade da primeira reprodução, ou o número de filhos e filhas produzido por um pai.
A análise das EEE são importantes para o entendimento do comportamento principalmente em casos como a evolução da cooperação, dos combates ritualísticos de algumas espécies, a proporção macho-fêmea observada, o investimento parental, a competição entre os animais se utiliza deste conceito em seu "quadro teórico" como uma importante explicação para os casos de altruísmo entre indivíduos não aparentados.
Histórico Os etólogos perceberam que cada decisão tática tomada durante, por exemplo, uma luta entre indivíduos apresenta custos e benefícios que poderiam, em princípio, ser analisados. Porém demonstravam isso de forma vaga. Só John Maynard Smith, que geralmente não é considerado um etólogo, em colaboração com George R. Price em 1973John Maynard Smith. (1982) Evolution and the Theory of Games. ISBN 0-521-28884-3. conseguiu expressar essa ideia com clareza e vigor. Ele usou o ramo da matemática conhecido como teoria dos jogos.Richard Dawkins. Tradução de Rejane Rubino - São Paulo: Companhia das Letras (2007) O gene egoísta. ISBN 978-85-359-1129-9. e segundo Richard Dawkins esse conceito pode ser “um dos mais importantes avanços na teoria da evolução desde Darwin”.Richard Dawkins. Tradução de Rejane Rubino - São Paulo: Companhia das Letras (2007) O gene egoísta. ISBN 978-85-359-1129-9.
Dawkins(1980) cunhou os conceitos de “estratégias desenvolvimentalmente estáveis “(EDE) e "estratégias culturalmente estáveis '(ECE),em analogia às EEE. A ideia por trás de um ECE é simplesmente que a ligação entre as gerações pode ser cultural, em vez de genética: as crianças aprendem o que fazer com seus pais, ou outros membros da geração anterior, ao invés de herdar genes que determinam seu comportamento. A herança cultural tem sido analisado formalmente por Feldman & Cavalli-Sforza (1976) e por Lumsden & Wilson (1981).
Já em EDE a herança genética é análoga ao aprendizado, e não tem uma transmissão cultural.John Maynard Smith. (1982) Evolution and the Theory of Games. ISBN 0-521-28884-3.
Disputa Simétrica: Falcão e Pombo Um dos exemplos mais conhecido de John Maynard Smith é o das estratégias Falcão e Pombo. Falcão e pombo são estratégias utilizadas diferentemente por membros de uma população, e não espécies diferentes. Suponha que exista apenas dois tipos de estratégia de luta em uma população: falcão, que sempre lutam de forma mais dura e agressiva possível, e só se retiram do combate quando estão seriamente feridos. E pombo, que se limitam a fazer ameaças convencionais, sem ferir o adversário. Se um falcão luta contra um pombo, esse ultimo logo bate em retirada, e logo, não é ferido. Se um falcão luta contra outro falcão, o combate continua até que um saia altamente ferido ou morto. Se um pombo se encontra com outro pombo ninguém sai machucado; eles se ameaçam um ao outro durante um longo tempo, até que um se canse ou decide não importunar mais o outro e se retire. Nesse exemplo é necessário pressupor que não há como um indivíduo saber de antemão qual é a estratégia do adversário, ele só descobre isso ao lutar com ele.
Para a melhor visualização e entendimento pode-se atribuir pontos aos competidores. Por exemplo: 50 pontos para uma vitória, 0 para uma derrota, -100 por ter sido gravemente ferido e -10 por ter desperdiçado tempo em um combate longo. Podemos pensar nesses pontos como se fossem diretamente convertíveis na moeda corrente da sobrevivência dos genes. Um indivíduo que obtenha uma pontuação alta, que alcance um “ganho” médio elevado, é um indivíduo que garante a sobrevivência de muitos dos seus genes no pool gênico. O importante não é saber se falcões ganham de pombos quando lutam entre sí, pois a resposta é que os falcões ganham sempre. Porém resta saber se o falcão e o pombo são EEE. Se uma delas for e a outra não, deve-se esperar que a que for evolua. É teoricamente possível a existência de duas EEE, e nesse caso a população tenderia a manter no primeiro estado estável a ser atingido. Porém como será demonstrado a seguir, nenhuma das duas estratégia sozinhas, falcão ou pombo, é uma EEE. E por isso não é de esperar que evoluíssem. Para demonstrar isso, basta calcular o ganho médio obtido com cada uma.
Supondo que uma população é constituída somente por pombos. Sempre que eles lutam, nunca ninguém sai ferido. O vencedor ganha então 50 pontos por ter ganhado a luta, e perde 10 pontos por ter perdido tempo de mais numa disputa longa. No final então ele obtém 40 pontos. O perdedor no final é penalizado com -10 por ter perdido tempo num combate. Em média qualquer indivíduo pombo pode esperar ganhar metade e perder metade das disputas, e portanto, o ganho médio por combate está na média: 40-10=+15. Assim cada pombo da população se sai bem.
Se surge uma variação falcão nessa população só de pombos, como a população só tem pombos e os falcões sempre vencem os pombos o saldo desse indivíduo será de 50 pontos, e com isso ele desfrutaria de uma enorme vantagem sobre os pombos que o ganha líquido é de apenas 15. E com isso os genes falcão se espalhariam rapidamente pela população. A essa altura, porém, o falcão já não pode ter certeza se ele encontrará como próximo adversário um pombo. Num exemplo extremo se o gene falcão se disseminar pela população e só existir falcões, todos os combates se darão entre falcões. E ai as coisas se mostrariam bem diferentes. Quando dois falcões se encontram um sempre sairá gravemente ferido, o que o leva a perder 100 pontos, enquanto o vencedor 50 pontos. Como cada falcão pode esperar ganhar 50% das vezes e perder a outra metade, seu lucro médio será de -25 pontos. Agora se considerarmos um único pombo numa população de falcões, ele nunca ganha porém nunca sairá ferido, e com isso seu saldo será 0. Ao passo que o ganho médio de um falcão é de -25, os genes de novo se colocarão em vantagem e aumentarão em frequência até que os falcões voltem novamente a prosperar, e assim por diante.
Uma oscilação dessa, entretanto, não precisa necessariamente ocorrer. Há uma proporção entre falcões e pombos que é estável. No sistema de pontuação que usado, a proporção estável, se calcularmos, será de 5/12 pombos para 7/12 falcões. Quando essa proporção for atingida, o ganho médio dos falcões será exatamente igual ao dos pombos. Portanto, a seleção não favorecerá nenhum deles em relação ao outro.
Nesse exemplo hipotético foi feita a suposição simples de que qualquer indivíduo dado fosse um falcão ou um pombo. O resultado então foi de um proporção evolutivamente estável de falcões e pombos, ou seja, uma estratégia mista. O significado prático disso é que uma proporção estável de genes de falcão e genes de pombos seria atingida no pool gênico. Essa história do falcão e do pombo é ingenuamente simples. Trata-se de um “modelo”, algo que, na realidade não acontece na natureza, mas que nos ajuda a compreender como as coisas com efeito ocorrem. Á medida que vão ficando mais complexos, tornam-se cada vez mais semelhantes a vida real.
Esse é um exemplo de disputas que John Maynard Smith chama de disputas “simétricas”. Isso significa que é assumido que os oponentes são idênticos em todos os aspectos, exceto na estratégia luta. É assumido que os falcões e pombos são igualmente fortes, igualmente bem dotados de armas e armaduras, e que têm o mesmo a ganhar com a vitória. Essa pressuposição é conveniente quando se trata de um modelo, mas é óbvio que não é muito realista. John Maynard Smith também examinou as disputas assimétricas, que serão discutidas na próxima sessão.
Disputa Assimétrica Disputas assimétricas são, por exemplo, se o tamanho dos indivíduos variam em tamanho e em habilidade para lutar, e cada indivíduo for capaz de calcular com precisão o tamanho de um adversário em relação ao seu próprio, e isso afetará a EEE resultante.
Existe três principais tipos de assimetria. O primeiro, que foi mencionado logo acima: os indivíduos podem diferir em tamanho ou no equipamento de dispõe para lutar. O segundo: os indivíduos podem diferir no quanto têm a ganhar com a vitória. Por exemplo: um macho velho, que já não tem longo tempo de vida pela frente, poderia ter menos a perder caso fosse ferido do que um macho jovem com a maior parte da sua vida reprodutiva ainda pela frente. E o terceiro tipo – o que vem a ser uma estranha consequência da teoria -, uma assimetria puramente arbitrária, aparentemente irrelevante, pode dar origem a uma EEE, na medida em que pode ser usada para decidir as disputas com rapidez. Por exemplo: não raro acontecerá de um dos adversários chegará primeiro no lugar do combate antes do outro. Podemos chamá-los de “residente” e de “intruso”, respectivamente. Para o início da discussão devemos assumir que não existe vantagem nenhuma geral que decorra do fato do indivíduo ser residente ou intruso. Porém mais a frente será explicado que há razões práticas pelas quais essa suposição pode não ser verdadeira. O que interessa no momento é que ainda que não houvesse nenhuma razão geral para supor que os residentes contam com vantagens sobre os intrusos, uma EEE dependente da própria assimetria evoluiria. Uma analogia seria o costume dos seres humanos em decidirem uma disputa, rápido e sem muita confusão, jogando cara ou coroa.