Os Hemichordata ou hemicordados (hemi, metade e chorda, corda) é um filo de pequenos animais marinhos. Várias subdivisões já foram propostas para Bilateria, os Hemichordatos já foram considerados um subfilo dos cordados e se assemelham com os equinodermos. A presença de fendas branquiais e uma suposta notocorda fez com que os Hemichordatos fossem incluídos aos Chordados. Estes se apresentam em duas classes, os Enteropneusta e os Pterobranchia. Porém um terceiro grupo é estudado por biólogos, são os Planctosphaeroidea. São de difícil classificação pois possuem poucas espécies viventes, cerca de 100 espécies. Os mais conhecidos fazem parte do gênero Balanoglossus da classe Enteropneusta.
Morfologia
Sinapomorfias As seguintes sinapomorfias são descritas para o grupo:Cameron, C. B. (2005). A phylogeny of the hemichordates based on morphological characters. Canadian Journal of Zoology, 83(1), 196–215. doi:10.1139/z04-190 Um órgão pré-oral muscular e secretório (probóscide dos enteropneusta e escudo pré oral dos pterobranchia). Pares de ductos mesocélicos valvares. Complexo glomérulo, coração, estomocorda. Corpo tripartido em probóscide, colar e tronco Extensão ventral pós-anal da metacele.
Estrutura externa A estrutura externa básica de todos os Hemichordata adultos é um protossomo, onde fica o órgão pré-oral musculoso, seguido então de um mesossomo seguido de um metassomo.
Em Enteropneusta adultos o órgão pré-oral é uma probóscide curta utilizada para a locomoção e secreção de muco para a alimentação, o mesossomo é denominado colarinho, sendo perceptível como um espessamento logo após a boca e o metassoma é denominado tronco e nele se encerram vários pares de poros branquiais, o metassoma termina em um ânus e a aparência geral do corpo é vermiforme, aproximadamente cilíndrica.
Já nos indivíduos adultos de Pterobranchia ocorre uma torção do corpo de modo que o ânus se encerra dorsalmente na região anterior do corpo e o trato digestivo possui formato de U. O órgão pré-oral é denominado escudo cefálico, servindo também para a locomoção e alimentação, a boca se encontra logo abaixo do escudo cefálico e próximos a ela, ligando-se ao mesossoma, se encontram braços possuidores de tentáculos que secretam muco e capturam partículas em suspensão que são levadas até a boca através de cílios na epiderme do animal, o metassoma se divide em duas regiões, o tronco e o pedúnculo. A maioria dos Pterobranchia vivem em colônias ou agregações.
Estrutura interna Cada uma das três regiões do corpo de um Hemichordata possui uma cavidade interna correspondente, o protossoma possui a protocele em seu interior, o mesossoma possui a mesocele e o metassoma possui a metacele. Na protocele se encontram os músculos da probóscide, a vesícula cardíaca, o glomérulo e o divertículo bucal, ou estomocorda. A estomocorda de Pterobranchias como R.compacta e C.gracilis, são constuídas basicamente de células monociliadas não vacuoladas. Um epitélio de apenas uma camada, circunda um lúmen, o qual é contígua em R. compacta, com a cavidade bucal e trato digestivo. Em contraste com a estomocorda, qualquer tipo de invervação não ocorre no interior do (endoderme) trato digestivo de R.compacta e C.gracilis.Mayer, G., & Bartolomaeus, T. (2003). Ultrastructure of the stomochord and the heart?glomerulus complex in Rhabdopleura compacta (Pterobranchia): phylogenetic implications. Zoomorphology, 122(3), 125–133. doi:10.1007/s00435-003-0078-z thumb|Anatomia interna de um Enteropneusta Em Enteropneusta, a estomocorda é constituida por células monociliadas ou multiciliadas. Essas células formam um epitélio pseudoestratificado e podem ser vacuoladas. Estendendo-se para a região do prossoma, o lúmen da estomocorda é sempre contínguo com o lúmen do trato alimentar. Como em alguns Pterobranchia, este órgão está associada com o complexo coração-glomérulo. A mesocele reveste externamente a boca e nela se encontram vários nervos. Os poros branquiais passam pela metacele e nela se encontram o vaso dorsal e o vaso ventral que transportam o sangue de uma extremidade a outra do indivíduo. Os Hemichordata têm algumas características que lhes permitem ser considerado um grupo que muitas vezes pode ser relacionado com ancestrais de Chordata . Uma dessas características é o desenvolvimento de formações ósseas a partir do tecido conjuntivo . Entre estas estruturas estão o esqueleto branquial e do elemento esquelético desemparelhado da haste que liga o colar e a probóscide. A morfologia do elemento esquelético não emparelhado de relativamente poucas espécies foi estudado , porém esta mesma estrutura foi estudada na espécie Saccoglossus mereschkowskii (Wagner, 1885) Ejova, O. V., & Malakhov, V. V. (2007). The morphology of the skeletal element of Saccoglossus mereschkowskii (Hemichordata, Enteropneusta). Doklady Biological Sciences, 417(1), 439–441. doi:10.1134/S0012496607060087 . Este elemento esquelético consiste em um órgão em forma de ‘’Y’ localizado na ligação entre o colarinho e as divisões da probóscide. Por natureza, o elemento esquelético é um supercrescimento da substância acelular da placa basal. O elemento esquelético consiste em uma placa não emparelhada direcionada para a frente da probóscide e ‘’chifres’’ pareados que se estendem para trás da região do colarinho .
Fisiologia
Locomoção, sustentação e proteção Hemicordados tem a sustentação do corpo composta primariamente por hidrostática proveniente das cavidades corpóreas, e secundariamente através da própria parede do corpo. Em Enteropneustas adultos, o divertículo bucal funciona como uma espécie de esqueleto. Em Pterobranquios, a sustentação e proteção adicional da colônia são resultado de um revestimento secretado externamente.
Podem ser animais sésseis ou sedentários, capazes de movimentos um tanto quanto limitados. Os enteropneustos são caracterizados por uma movimentação baseada em rastejamento e muitas vezes também cavam pela ação de movimentos peristálticos da probóscide bem musculosa, entretanto, existem espécies como (Glandiceps hacksii) que se apresentam na superfície de águas rasas, aonde se alimentam de fitoplâncton.
A protração e a retração dos pterobrânquios em suas estruturas tubulares, são acompanhadas por pressão hidrostática e contração dos músculos longitudinais, respectivamente. Alguns irão rastejar dentro de seus tubos, utilizando o escudo cefálico.
Nutrição Hemicordados podem ser suspensívoros ou se alimentar a partir do sedimento. Este último, como Balanoglossus clavigerus, obtém dos sedimentos, nutrientes da matéria orgânica contida nele..Os hemicordados adultos que se alimentam de suspensão, obtém as suas refeições, gerando correntes com os cílios localizados em seu corpo e capturam a matéria orgânica.
Os Enteropneustas em geral se alimentam de substrato e digerem o material orgânico contido nele. A deglutição parece ser facilitada por uma combinação da ação ciliar e do fluxo da água no interior do animal. No intestino acredita-se que a digestão seja extracelular. Podem ingerir o substrato para digestão da matéria orgânica nele presente ou ainda capturar material em suspensão, seletivamente, com a probóscide. A maioria das espécies, no entanto, podem realizar os dois tipo de alimentação.
Pterobrânquios em sua maioria são suspensívoros, no momento da alimentação costuma aproximar a abertura de seus revestimentos tubulares e estendem seus tentáculos,derivados do mesossomo, e braços na água para capturar o alimento. Estes tentáculos possuem um muco aonde o alimento se prende e é deslocado diretamente para a boca através da ação de cílios. Provavelmente a digestão não ocorre no estômago e no intestino.
Existe alguma incerteza sobre o papel que desempenha o seu muco na captura de presas. Alguns cientistas acreditam que a captura de alimento acontece através da probóscide coberta de muco e os cílios em seguida ajudam no transporte do alimento em um segundo momento. Especialistas que estudam espécies como Rhabdopleura normani, por outro lado, verificaram que a alimentação normal não envolve muco; em vez disso, o organismo conta com os cílios para mudar de direção do alimento, em movimentos chamados reversões locais e assim, dirige as partículas de alimentos para a sua boca. Sistema nervoso e sensorial A maior parte do sistema nervoso de todos os hemicordados consiste em um plexo nervoso reticulado, situado do lado externo da membrana basal, entre as bases das células epiteliais. A neurocorda está presente no colarinho dos Enteropneustas, entretanto é reduzida a um espessamento do plexo nos Pterobranchias. Nos enteropneustos o plexo é espessado como tratos longitudinais dos neurônios ao longo de linhas mediodorsal e medioventral do corpo.
Os Hemicordados possuem poucos tipos de receptores sensoriais. Os enteropneustas possuem receptores tácteis sobre boa parte do corpo, o que acaba por ajudar esses animais que geralmente são crípticos, que tenham informação sobre o ambiente ao seu redor. Irão possuir um órgão ciliado pré-oral, que no qual, não se sabe exatamente qual seria sua função primária, porém acredita-se que possam ser quimiorreceptores usado durante a alimentação. Sobre os Pterobrânquios, se sabe muito pouco acerca dos aparatos sensoriais, porém, acredita-se que existam receptores tácteis na região dos tentáculos, e talvez no escudo cefálico e na extremidade do pedúnculo das formas não-coloniais.
Sistema circulatório Os enteropneustas possuem um sistema circulatório bem desenvolvido e vários autores já utilizaram diversas terminologia para descrevê-lo. Seguindo-se a terminologia de Brusca segunda edição em português, ele é formado por seios que se conectam a vasos sanguíneos que por sua vez se conectam a um órgão contrátil encontrado na probóscide denominado vesícula cardíaca. Os dois principais vasos longitudinais se alojam nos dois mesentérios, o dorsal e o ventral, e se estendem a partir do colarinho por todo o comprimento do tronco. O sangue flui anteriormente no vaso dorsal e posteriormente no vaso ventral. O vaso dorsal ao chegar na região do colarinho se expande formando um seio venoso, que recebe também sangue das duas veias laterais da probóscide. Esse seio venosos se liga ao seio central da probóscide que se posiciona entre a vesícula cardíaca e o divertículo da boca, quando a vesícula cardíaca pulsa contra o seio central o sangue é empurrado através dos seios do glomero, que é o órgão excretor dos Hemichordata, partindo do glomero o sangue passa por diversos vasos e seios até atingir finalmente o vaso longitudinal ventral.
Reprodução A maioria dos Hemichordata possui reprodução gonocórica, ou seja, se reproduzem através de fertilização externa, liberando os gametas na água ou nas galerias circunjacentes, apesar disso, em alguns Pterobranchia são encontrados embriões dentro do cenécio, o que sugere a possibilidade da fecundação ocorrer no interior do mesmo Dilly, P. N. (2014). Cephalodiscus reproductive biology (Pterobranchia, Hemichordata). Acta Zoologica, 95(1), 111–124. doi:10.1111/azo.12015Stebbing, A. R. D. (1970). Aspects of the reproduction and life cycle of Rhabdopleura compacta (Hemichordata). Marine Biology, 5(3), 205–212. doi:10.1007/BF00346908. O sistema reprodutor dos Enteropneusta é formado por várias gônadas, cada uma com seu próprio gonóporo Ruppert, E. E., Fox, R. S., & Barnes, R. D. (2005). Zoologia dos invertebrados: uma abordagem funcional-evolutiva. Rocca., já nos Pterobranquia pode have uma única gônada, caso do gênero Rhabdopleura , ou duas gônodas, caso do gênero Cephalodiscus .