thumb|Momento que o espermatozoide começa a penetrar no ovócito II
Em Biologia, chama-se fecundação, concepção ou fertilização ao processo em que um espermatozoide penetra no óvulo, como no caso dos seres humanos e da maioria dos mamíferos, em outras espécies (nos restantes animais),Bruna, Iara, Michele, Vanessa e Dinailde - 1º O “Gametogênese animal” no site do Instituto de Educação Socioambiental do Brasil acessado a 10 de agosto de 2009 ou em que o tubo polínico penetra no óvulo das plantas durante o processo de reprodução.“Os Seres Vivos - Reino das Plantas -O Angiospermas - A Flor” no site PortalBrasil.net acessado a 10 de agosto de 2009 Confrontar com singamia e conjugação.
Fecundação entre as plantas No caso das plantas com semente, deve-se diferenciar o fenômeno da fecundação propriamente dito (união íntima de duas células sexuais até confundirem seus respectivos núcleos e, em maior ou menor grau, seus citoplasmas),Font Quer, P. 1977. Diccionario de botánica. Barcelona: Ed. Labor. p. 459. do processo biológico que o antecede - a polinização, no qual os grãos de pólen, desenvolvidos nas tecas que contém cada antera de um estame (órgão reprodutora masculino), são transportados pelo vento ou por insetos até os estigmas, onde germinan emitindo um tubo polínico que cresce até o ovário. Nesse caso não se trata de gametas, mas de esporos, pois cada grão de pólen contém dois gametas ou células reprodutoras masculinas, que são transportadas a um órgão reprodutor feminino (carpelo) de outra flor (polinização cruzada) ou da mesma flor (Autopolinização).
Fecundação entre animais Em geral, a fecundação é intraespecífica, isto é, processa-se apenas entre indivíduos da mesma espécie. Mas há casos de fecundação interespecífica, entre indivíduos de duas espécies evolutivamente próximas. Os indivíduos que nascem destas fecundações designam-se por híbridos (exemplos: os cavalos (Equus ferus caballus) e os burros (Equus africanus asinus) podem cruzar-se, dando a origem a um híbrido: o macho (burro, em português do Brasil) ou mula, que neste caso são estéreis; o jaguar e o leopardo podem cruzar, dando origem a um híbrido, que neste caso é fértil, etc.).
A célula reprodutora feminina (óvulo numas espécies ovócito II noutras) possui barreiras para a penetração dos espermatozoides: a corona radiata (mais externa, composta de células foliculares) e a zona pelúcida (camada glicoproteica situada após a corona radiata). Os espermatozoides, gametas masculinos, possuem na cabeça o acrossomo, que começa a liberar enzimas hidrolíticas ao entrar em contato com tais barreiras. Após vencê-las, ocorre a fusão entre as membranas dos dois gametas.
Imediatamente após a fecundação, as células foliculares glandulares que envolvem a célula reprodutora feminina retraem-se, liberta-se o conteúdo dos grânulos corticais formando a membrana de fecundação que não vai permitir a entrada de mais espermatozoides.
A fecundação alcança dois propósitos diferentes: sexo (a combinação de genes derivados de dois genitores) e reprodução (a geração de um novo organismo). Ela pode ser externa (gametas são liberados no ambiente) ou interna (ocorre no interior do organismo).
Embora os detalhes da fecundação variem em diferentes organismos, a concepção consiste geralmente de quatro eventos principais, que não estão relacionados apenas à fusão dos gametas:
Contato e reconhecimento entre óvulo e espermatozoide, geralmente garantindo que ambos sejam da mesma espécie; Regulação da entrada do espermatozoide no óvulo, garantindo que apenas um pronúcleo masculino possa se fundir com um pronúcleo feminino, evitando a poliespermia; Fusão do material genético do espermatozoide e do óvulo; Ativação do metabolismo do óvulo e início do desenvolvimento.
Reconhecimento do óvulo e espermatozoide A interação dos gametas geralmente envolve cinco passos:
Quimioatração do espermatozoide por moléculas solúveis secretadas pelo óvulo; Exocitose da vesícula acrossômica do espermatozoide e liberação de suas enzimas; Ligação do espermatozoide à matriz extracelular do óvulo (envelope vitelínico ou zona pelúcida); Passagem do espermatozoide pela matriz extracelular; Fusão das membranas dos gametas.
Herança matrilinear mitocondrial Todas as mitocôndrias, organelas responsáveis pela respiração celular, são herdadas da mãe do indivíduo. Isto ocorre porque as mitocôndrias do espermatozoide se encontram na parte da cauda. Ao fecundar o ovócito II, o espermatozoide emparelha de lado (equatorialmente) a membrana do ovócito II e então digere a membrana do ovócito II, onde substâncias presentes dentro do ovócito II irão ajudar a "sugar" somente o pró-núcleo do espermatozoide para dentro que contém a informação genética, era o que dizia algumas literaturas antigas. Porém foi descoberto que o espermatozoide entra todo para dentro do ovócito, mas que depois a cauda é degenerada no interior do ovócito II.
As mitocôndrias presentes na cauda, como a cauda é degenerada, não são herdadas pelo embrião. Estas mitocôndrias servem apenas para ajudar no movimento do espermatozoide até ao ovócito II. A partir das mitocôndrias, também é possível realizar um teste de "DNA mitocondrial", para provar a maternidade.
Fecundação em ouriços do mar Ouriços do mar têm fecundação externa, liberando seus gametas na água. Esse ambiente é muito diluído e compartilhado por outras espécies que também liberam seus gametas. Para garantir que seus gametas se encontrem, e que não fertilizem ou sejam fertilizados por gametas de outras espécies, além de liberar uma grande quantidade de gametas existem também outros mecanismos.
Um deles é a atração espécie-específica dos espermatozoides, que já foi documentada também em várias outras espécies, como cnidários, moluscos, equinodermos, anfíbios e urocordados. Em muitas espécies, ocorre a atração dos espermatozoides por quimiotaxia (seguindo um gradiente químico secretado pelo óvulo). Há casos, como o do cnidário Orthopyxis caliculata, em que o óvulo, além de secretar um fator quimiotático, também controle o momento da liberação, garantindo que este fator só seja liberado quando o gameta feminino está pronto para ser fecundado. Os mecanismos de quimiotaxia diferem entre espécies, assim como diferem as moléculas quimiotáticas, mesmo em espécies próximas, garantindo a especificidade para cada espécie.
Em ouriços do mar, os espermatozoides adquirem motilidade ao serem lançados na água do mar. Nos testículos, eles não são capazes de se mover devido ao menor pH (cerca de 7,2) da gônada, que é mantido por altas concentrações de CO2. Ao entrar em contato com a água do mar, o pH do espermatozoide sobe para 7,6, ativando a ATPase da dineína, o que permite a movimentação do flagelo. No entanto, para que esse movimento tenha direção, em equinodermos, são necessários peptídeos quimiotáticos chamados de peptídeos ativadores de espermatozoide (do inglês sperm-activating peptides, ou SAPs). Um exemplo de SAP é resact um peptídeo de 14 aminoácidos, específico de A. punctulata. Espermatozoides desta espécie tem receptores de membrana que se ligam a resact, e essa ligação por sua vez ativa a enzima guanilil ciclase no lado citoplasmático do receptor, levando à maior produção de GMP cíclico (cGMP), que ativa canais de cálcio na membrana plasmática da cauda, levando ao influxo destes íons (Ca2+) para dentro da cauda, permitindo a percepção pelo espermatozoide do gradiente de resact. Resact também age como ativador do espermatozoide. O aumento de cGMP e Ca2+ também ativa o aparato gerador de ATP nas mitocôndrias, dando energia para a movimentação.
Uma segunda interação entre a camada gelatinosa do óvulo e o espermatozoide é a reação acrossômica. Na maioria dos invertebrados marinhos, a reação acrossômica tem dois componentes: a fusão do acrossomo com a membrana do espermatozoide (uma exocitose), que libera enzimas e proteassomos (complexos que digiram proteínas) do acrossomo, digerindo assim a camada gelatinosa do óvulo, e a extensão do processo acrossômico, que ao atingir a superfície do óvulo adere ao envelope vitelínico ligando óvulo e espermatozoide. Em ouriços do mar, essa reação é iniciada com a ligação de polissacarídeos contendo sulfato da camada gelatinosa do óvulo a receptores acima da vesícula acrossomal na membrana do espermatozoide, sendo que esses polissacarídeos também são espécie-específicos.
Por fim, após a reação acrossomal, outro evento ocorre: a ligação do espermatozoide à superfície do óvulo. Em ouriços do mar, isso ocorre por meio de uma proteína chamada bindin, que também varia de forma espécie-específica. Acredita-se que bindin se ligue a receptores do envelope vitelínico, que ficam agregados em complexos, o que explicaria porque a ligação de espermatozoides não ocorre em toda a superfície do óvulo mesmo em condições de saturação.
Bindin e outras proteínas de reconhecimento entre gametas estão entre as proteínas conhecidas que evoluem mais rapidamente, e acredita-se que a coevolução entre proteínas de reconhecimento de gametas femininos e masculinos é importante para a geração de barreiras reprodutivas que levem à especiação.
Após o reconhecimento, ocorre a fusão dos gametas. Para isso, a actina presente no óvulo se polimeriza, formando o cone de fertilização (processo homólogo ao processo acrossômico), criando uma ponte citoplasmática pela qual o núcleo e a cauda do espermatozoide passam e entram no óvulo. Essa fusão é um processo ativo, mediada por proteínas “fusogênicas”, que em ouriços do mar, é um papel também desempenhado por bindin.
Após a fusão do primeiro espermatozoide, a fusibilidade da membrana do óvulo passa a ser um problema, pois poderia levar à entrada de mais espermatozoides levando à poliespermia, que leva à morte ou ao desenvolvimento anormal. Para evitar que isso ocorra, diferentes mecanismos evoluíram, dois deles ocorrendo em ouriços do mar. Um é o bloqueio rápido à poliespermia, em que a membrana tem seu potencial de repouso (de -70 mV) alterado para um potencial positivo (de +20 mV), devido à abertura de canais de sódio e o influxo de Na+ no óvulo. Não se sabe se a abertura destes canais ocorre devido à ligação com o primeiro espermatozoide, ou devido à sua fusão com o óvulo. Também não se sabe porque a mudança de potencial leva ao bloqueio da entrada de outros espermatozoides, mas acredita-se que isso possa ocorrer devido a algum componente sensível a voltagem carregado pelo espermatozoide (por exemplo, uma proteína fusogênica carregada positivamente). Esse mecanismo, no entanto, é passageiro.