Coarazuphium pains é uma espécie de besouro (coleóptero) troglóbio da família dos carabídeos (Carabidae) e do gênero Coarazuphium. É endêmica do Brasil e restrita a cavernas calcárias da região cárstica dos municípios de Pains e Arcos, em Minas Gerais. Pertencente ao gênero Coarazuphium, foi descrita em 2002 a partir de um único exemplar coletado na caverna Tabocas III. A espécie apresenta características típicas de adaptação ao ambiente subterrâneo, incluindo despigmentação, redução dos olhos, alongamento das pernas e antenas e ausência de asas posteriores, embora possua olhos relativamente maiores que os observados nos demais representantes do gênero.

A espécie ocorre exclusivamente em cavernas inseridas na província espeleológica do Bambuí, no bioma Cerrado, associadas à sub-bacia do Alto São Francisco. Inicialmente conhecida apenas da localidade-tipo, sua distribuição foi posteriormente ampliada para seis cavernas da região. Habita ambientes subterrâneos oligotróficos, dependentes do aporte de matéria orgânica proveniente da superfície, e provavelmente atua como predadora de pequenos invertebrados, como colêmbolos, traças e grilos. Apesar dos esforços de amostragem realizados ao longo de décadas, apenas três indivíduos da espécie foram registrados, sugerindo populações extremamente reduzidas ou hábitos predominantemente associados a fissuras e microcavidades inacessíveis aos métodos convencionais de coleta.

O holótipo original foi destruído no incêndio que atingiu a coleção do Instituto Butantan, tendo sido posteriormente substituído por um neótipo proveniente de outra caverna da região. Em avaliações nacionais anteriores, C. pains foi classificada como Em Perigo (EN), mas a ampliação do conhecimento sobre sua distribuição resultou em sua reclassificação como Vulnerável (VU) em 2025. A principal ameaça à espécie é a mineração de calcário, seguida pela degradação da vegetação nativa no entorno das cavernas, expansão agropecuária e alterações ambientais capazes de comprometer os delicados ecossistemas subterrâneos dos quais depende.

Taxonomia

Coarazuphium pains é uma espécie de besouro (coleóptero) da família dos carabídeos, pertencente à subfamília dos driptíneos, à tribo dos e ao gênero Coarazuphium. Foi descrita oficialmente em 2002 por Éder Sandro Soares Álvares e Rodrigo Lopes Ferreira. Na época de sua descrição, o gênero compreendia apenas três espécies troglóbias conhecidas da província espeleológica do Bambuí: C. tessai, da Gruta do Padre, na Bahia; C. cessaima, da Lapa do Bode, também na Bahia; e C. bezerra, da Lapa do Bezerra, em Goiás. O gênero foi proposto por Gnaspini et al. em 1998 para acomodar espécies cavernícolas que compartilham características como olhos reduzidos, despigmentação, alongamento das pernas e antenas, além de modificações na morfologia cefálica e antenal. Esses caracteres são considerados adaptações troglomórficas associadas à vida subterrânea. Coarazuphium pains distingue-se das demais espécies do gênero por apresentar dois pares de cerdas na superfície ventral do protórax e ápice dos élitros não sinuoso. Assim como C. bezerra, possui dois pares de cerdas próximos à margem posterior da cabeça, diferindo desta espécie pelo corpo mais alongado e pela cabeça relativamente mais estreita que o pronoto. Entre os caracteres diagnósticos adicionais reconhecidos posteriormente destacam-se a presença dos maiores olhos entre as espécies conhecidas do gênero, a combinação formada por um par de cerdas supraorbitais anteriores, um par de cerdas pós-oculares, um par de cerdas posteriores às supraorbitais e um par de cerdas occipitais, além da margem posterior dos élitros truncada. O epíteto específico pains faz referência ao município de Pains, em Minas Gerais, onde o holótipo foi coletado. Posteriormente, o holótipo foi destruído no incêndio que atingiu a coleção do Instituto Butantan. Em revisão taxonômica publicada em 2020, foi designado um neótipo fêmea para a espécie, acompanhado por um neoparátipo, ambos depositados na Coleção de Invertebrados Subterrâneos da Universidade Federal de Lavras (ISLA).

Morfologia

A espécie foi descrita a partir de um único macho, designado como holótipo. O exemplar mede 5,91 milímetros de comprimento total, do ápice das mandíbulas ao ápice dos élitros, e 1,87 milímetro de largura máxima. O corpo apresenta coloração castanho-avermelhada pálida e é recoberto por pequenos pelos reclinados. A cabeça é subtrapezoidal, com largura e comprimento aproximadamente equivalentes, sendo ligeiramente mais estreita que o pronoto. Os olhos estão presentes, porém são fortemente reduzidos, reniformes e posicionados lateralmente. As antenas são longas, medindo 4,42 milímetros, correspondendo a cerca de 3,75 vezes o comprimento do pronoto. O pronoto é trapezoidal, ligeiramente mais longo que largo, com ângulos anteriores arredondados e posteriores agudos. As pernas são alongadas e delgadas. Os élitros são livres, cerca de 1,7 vez mais longos que largos, apresentando ápice reto e não sinuoso. As asas posteriores estão ausentes, indicando incapacidade de voo. Posteriormente, a fêmea da espécie foi descrita a partir de espécimes coletados em outras cavernas da região de Pains. Entre os caracteres diagnósticos atualmente reconhecidos para C. pains destacam-se os olhos proporcionalmente maiores que os observados nas demais espécies conhecidas do gênero, a presença de um par de cerdas supraorbitais anteriores, um par de cerdas pós-oculares, um par de cerdas posteriores às supraorbitais e um par de cerdas occipitais, bem como a margem posterior dos élitros truncada. Os autores da descrição original observaram que as espécies de Coarazuphium apresentam um dos conjuntos de adaptações troglomórficas mais pronunciados entre os besouros cavernícolas brasileiros. Entre essas adaptações destacam-se a redução dos olhos e da pigmentação corporal, bem como o alongamento das antenas e pernas. Segundo os autores, C. pains parece apresentar condição intermediária de alongamento corporal e dos apêndices entre C. cessaima — considerada a espécie mais derivada do gênero quanto às adaptações subterrâneas — e as demais espécies então conhecidas. Em contraste, seus olhos são relativamente maiores do que os observados nos demais representantes do gênero, característica interpretada como possivelmente plesiomórfica. A presença de olhos relativamente maiores que os dos demais representantes do gênero continuou sendo considerada uma das características distintivas da espécie nas revisões posteriores. Os autores da descrição original ressaltaram que estudos morfológicos, ecológicos e moleculares adicionais seriam necessários para esclarecer as relações filogenéticas entre as espécies de Coarazuphium e compreender sua história evolutiva nos ambientes subterrâneos.

Distribuição e habitat

A espécie é endêmica do Brasil, ocorrendo na região dos municípios de Pains e Arcos, em Minas Gerais. Foi descrita a partir de um único exemplar coletado na caverna Tabocas III, situada a cerca de 780 metros de altitude e localizada nas coordenadas 20°22′54″S e 45°44′34″O. Posteriormente, novos registros ampliaram significativamente sua distribuição conhecida, sendo atualmente reconhecida a ocorrência da espécie em seis cavernas da região cárstica de Pains e Arcos. A região de ocorrência integra a província espeleológica do Bambuí, uma das principais áreas cársticas do Brasil. À época da descrição da espécie, todos os representantes conhecidos do gênero Coarazuphium eram restritos a cavernas dessa província espeleológica, incluindo espécies registradas na Bahia, Goiás e Minas Gerais. Os ambientes ocupados por C. pains correspondem a cavernas desenvolvidas em rochas calcárias, inseridas em uma paisagem caracterizada por relevo cárstico e forte dependência dos aportes de matéria orgânica provenientes do ambiente superficial. A espécie ocorre no bioma Cerrado, estando associada à sub-bacia do Alto São Francisco. Sua extensão de ocorrência foi estimada em 122 quilômetros quadrados pelo método do mínimo polígono convexo, enquanto sua área de ocupação foi calculada em 24 quilômetros quadrados pelo método do esquadrinhamento. Embora a descrição original considerasse pouco provável a existência de conexões entre sistemas cavernícolas mais distantes, registros posteriores confirmaram a ocorrência da espécie em cavernas adicionais da região, corroborando a hipótese de conectividade subterrânea local entre algumas cavidades. Nenhuma localidade de ocorrência confirmada encontra-se atualmente inserida em unidade de conservação conhecida.

Ecologia

Coarazuphium pains é uma espécie troglóbia, apresentando características morfológicas associadas à vida subterrânea, como redução dos olhos, despigmentação e alongamento dos apêndices. O único exemplar utilizado na descrição original foi encontrado a aproximadamente 30 metros da entrada principal da caverna Tabocas III, em uma área úmida associada a uma estalagmite, sobre um piso estalagmítico seco contendo numerosas conchas concrecionadas de moluscos. A cavidade foi descrita como um sistema oligotrófico sem cursos d'água permanentes, cuja fauna depende principalmente da matéria orgânica transportada do ambiente externo durante eventos de inundação. Pequenas comunicações com a superfície permitem a entrada sazonal de material vegetal durante o período chuvoso, constituindo uma importante fonte de recursos para a comunidade subterrânea. Uma constrição existente no conduto principal divide a caverna em dois sistemas climáticos distintos, mantendo a porção mais interna relativamente mais úmida que os trechos próximos à entrada. O holótipo foi coletado justamente nessa região mais interna da cavidade. Por se tratar de uma cavidade oligotrófica, o aporte exógeno de matéria orgânica transportado por chuvas e enxurradas ocasionais é considerado fundamental para a manutenção da comunidade de invertebrados subterrâneos. Entre os organismos observados nas cavernas ocupadas pela espécie encontram-se colêmbolos, traças e grilos, apontados como potenciais presas de C. pains. Embora a descrição original considerasse pouco provável que sistemas subterrâneos mais distantes estivessem conectados de forma a permitir ampla dispersão dos indivíduos, registros posteriores em outras cavernas da região confirmaram a ocorrência da espécie além da localidade-tipo, corroborando a hipótese de conectividade subterrânea local entre algumas cavidades. A espécie foi posteriormente registrada nas grutas Água Limpa III e Zé Serafim I, além de outras cavernas da região de Pains e Arcos. Apesar da ampliação de sua distribuição conhecida e de intensos esforços de amostragem realizados nas cavernas da região, apenas três indivíduos da espécie foram registrados até o momento. Segundo Pellegrini e colaboradores, esse reduzido número de registros pode indicar que a espécie possua populações naturalmente pequenas ou, alternativamente, que habite preferencialmente fissuras e pequenos espaços na rocha, acessando as macrocavernas apenas ocasionalmente, o que dificultaria sua detecção durante os levantamentos biológicos. A história natural da espécie permanece pouco conhecida. Não existem informações disponíveis sobre reprodução, ciclo de vida, comportamento ou dinâmica populacional, e diversos aspectos de sua ecologia subterrânea ainda permanecem desconhecidos.

Conservação